05.08.2024
В составе лишайника гриб играет роль. Отдел лишайники
Лишайники – это своеобразная группа многолетних растительных организмов, тело которых состоит из двух видов организмов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единый симбиотический организм.
Лишайники – комплексные организмы, состоящие из грибов и водорослей, образующих как бы новый организм, с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами.
Фикобионт представляет собой водоросль, в основном – это зеленая водоросль и реже – синезеленая или желтозеленая.
Большинство лишайниковых водорослей встречаются в свободноживущем состоянии, но некоторые их виды известны лишь в составе лишайников.
Зеленые водоросли лишайников представлены родами Trebonxia, Parmella, Gleocystis, Coccomyces и другими микроскопическими водорослями. Из нитчатых зеленых наиболее широко в лишайниках распространены виды родов Trentepohlia и Cladophora.
Из синезеленых часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gleocapsa, Hyella, Chroococcus, Stigonema, Calothrix, Dichothrix.
Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в состав лишайников чаще всего входят виды из рода Heterococcus.
Всего в лишайниках встречаются 28 видов водорослей, из которых до 90% приходится на долю водорослей из родов Trebonxia, Nostoc, Trentepohlia.
Микобионт – это гриб, чаще всего представленный видом сумчатых грибов – пиреномицетов или дискомицетов. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников гриб принадлежит к базидиомицетам. У немногочисленной группы лишайников присутствуют несовершенные грибы с неклеточным мицелием.
Грибы, входящие в состав лишайников, полностью находятся в воздушной среде и имеют ряд особенностей – стенки клеток гриба перфорированы, клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены и обеспечивают механическую устойчивость слоевища. У многих грибов, образующих лишайники, гифы могут ослизняться, чего обычно не бывает у свободно живущих грибов. У лишайниковых грибов имеются жировые клетки.
Лишайники почти всегда можно отличить от представителей других групп растений.
От водорослей они отличаются не зеленой окраской, иным видом слоевища, местом обитания.
От грибов их хорошо отличает внешний вид слоевища и обитание не в субстрате, а на его поверхности.
От мхов, с которыми часто смешивают высших представителей лишайников, они отличаются не зеленой окраской и отсутствием дифференцировки на стебель и листья.
Лишайники могут обитать там, где не способны самостоятельно жить ни грибы, ни водоросли. При этом гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью, что полностью соответствует симбиотическому способу существования.
Как правило, симбионтами лишайника являются один вид гриба и один вид водоросли, но в состав некоторых лишайников кроме одного вида гриба могут входить два вида водорослей – зеленой и синезеленой.
Лишайник, являясь симбиотическим организмом, по своим морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, качественным параметрам отличается от свободно живущих грибов и водорослей.
Строение, жизненные формы лишайников, возникающие при взаимодействии грибов и водорослей не обнаруживаются по отдельности. Их структура – результат длительного формообразующего процесса на основе симбиоза. Лишайники также продуцируют особые вещества, которые не встречаются у других групп организмов.
Вегетативное тело лишайников, называемое слоевищем или талломом, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень.
Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетенных грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.
У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои. Под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества. Ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей.
Окраска слоевища лишайника обусловлена наличием различных пигментов и может быть серой, сизой, зеленоватой, желтой, золотистой, оранжевой, бурокоричневой, почти черной, светлокоричневой и пр.
Форма и величина лишайников различна.
Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.
По форме тела и по внешнему строению лишайника различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников:
Накипный (Graphis scripta), тело слоевища плотно прилегает к субстрату в виде чешуек, корочек толщиной до 5 мм, зернистого или пылевого налета. Они встречаются на коре деревьев, на поверхности почвы, на поверхности камней и горных пород. Выделяя кислые вещества, накипные лишайники вызывают разрушение камней.
Листоватый (Hypogimnia physodes), слоевище имеет округлую форму, часто с изрезанными краями (листообразное). Диаметр их 10 – 20 мм. К субстрату прикрепляются пучками грибных гиф – ризидий, покрытых корковым слоем. Листоватые лишайники характеризуются дифференциацией слоев.
Кустистый (Cladonia alpestris, Cladonia stellaris), слевище состоит из простых или разветвленных стволиков и пластинок, называемых подециями. Являются наиболее организованными лишайниками. Их слоевище представляет собой прямостоячий или повисающий кустик. Большими размерами отличаются повисающие (эпифитные) лишайники. Например, уснея, поселяющаяся на ветвях деревьев, в таежных лесах может достигать 7 – 8 метров в длину.
К субстрату лишайники прикрепляются особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.
Внутреннее строение лишайников неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей распределены равномерно между нитями гриба – гифами.
Талломы более высоко организованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый из которых выполняет определенную функцию.
Анатомически различают два типа слоевищ лишайников:
Первый тип - гомеомерный, в котором клетки фикобионта (водоросли) в толще слоевища распределены равномерно и в выделяемой ими слизи по всем направлениям равномерно располагаются гифы гриба;
Второй тип слоевища лишайников – гетеромерный, характеризуется некоторой дифференцировкой таллома. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей из плотно сплетенных гиф гриба. Внутри слоевища гифы расположены рыхло и между ними находятся пустоты, заполненные воздухом. В эти воздушные прослойки поступают углекислый газ и кислород, необходимые для дыхания и фотосинтеза. Снизу слоевище покрыто нижней корой, через которую проходят гифы гриба, с помощью которых лишайники прикрепляются к субстрату.
Наличие нижней коры таллома присуще листоватым и кустистым лишайникам. У накипных лишайников нижней коры слоевища нет, т.к. они срастаются с субстратом сердцевиной.
Размножаются лишайники тремя способами: половым, бесполым и вегетативным. Размножаются лишайники спорами, которые образует гриб, либо вегетативно – отломившимися кусочками слоевищ и затем прорастающих на новом месте. Споры гриба могут быть одно- и многоклеточными. Попадая в благоприятные условия, они образуют первичный мицелий. Дальнейшее развитие этого мицелия и формирование слоевища зависят от того, встретят ли гифы гриба водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, таких водорослей нет, первичный мицелий погибает, а если есть, то тогда начинает формироваться слоевище.
По химическому составу лишайники, как и все другие растения, состоят из большого количества белков, жиров, углеводов и минеральных солей.
Наиболее характерным отличительным признаком лишайников является высокое содержание в них углеводов, по химической природе близких к целлюлозе. Среди полисахаридов обнаружены лихенин, изолихенин и эвернин.
Для лишайников характерным является наличие очень мощного ферментного аппарата. У них имеются как эндоферменты (амилаза, целлюлаза, лихеназа, танназа, липаза, уреаза, каталаза, зимаза, пероксидаза, аспарагиназа, оксидаза, тирозиназа, фенолаза), так и экзоферменты (липаза, инвертаза, амилаза, лихеназа, танназа, уреаза, каталаза, зимаза, аспарагиназа, фенолаза), обеспечивающие лишайникам процессы биосинтеза и позволяющие им активно участвовать в круговороте веществ и быть используемыми в биотехнологии.
На активность ферментов лишайников существенное влияние оказывают географическая зона, субстрат и местообитание, температура, радиация, время суток и года, степень чистоты окружающей среды и пр.
Лишайниковые компоненты обеспечивают синтез лишайниковых кислот, способствующих процессам обмена веществ, защищающих от губительного действия солнечной радиации, обеспечивающих непромокаемость слоевища. Лишайниковые кислоты способствуют проникновению в таллом кислорода, углекислого газа и атмосферного азота.
В состав лишайников входит группа веществ, близких по своей природе к дубильным веществам и танину, но имеющие более простое строение. Эти вещества названы лишайниковыми кислотами. Они могут быть бесцветными или имеющие красную, бурую, желтую, фиолетовую, оранжевую, черную окраску, легко растворяются в эфире и не растворяются в воде. Цвет лишайников зависит от цветовой гаммы лишайниковых кислот.
Своими кислотами лишайники оказывают химическое и физическое воздействие на субстрат.
Лишайники встречаются во всех ботанико – географических зонах (в умеренных и холодных областях, во влажных и умеренных тропиках)
Лишайники распространены по всему земному шару – от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь. Лишайники обитают в Арктике и Антарктике, у кромки вечных снегов и в горах, в безводных пустынях, т.е. там, где самые трудные условия для жизни, благодаря тому, что они способны долгое время пребывать в сухом обезвоженном состоянии, приостанавливая все жизненные функции до первого увлажнения. Влажность таллома лишайников зависит от влажности окружающей среды. Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу, источником которой могут быть дождь, туман, роса, тающий снег, водяной пар атмосферы. Тут же следует оговорить, то, что вместе с водой лишайники впитывают и различные загрязнители, а это в свою очередь может вызвать гибель лишайников.
Области распространения (ареалы) различных лишайников различны.
Распространение их обусловлено многими факторами, из которых основными являются способность лишайников противостоять неблагоприятному воздействию среды, дальность и скорость переноса части растения служащего для размножения, нетребовательность к субстрату и пр.
Суровые условия обитания лишайников обуславливают их медленный рост. Это связано со сравнительно слабой способностью к фотосинтезу, т.е. самостоятельному образованию органических веществ за счет солнечной энергии.
Интенсивность процесса фотосинтеза (как источника углеводов) у лишайников зависит от экологических условия, к которым относятся влажность окружающей среды, освещенность, температура, загрязнение атмосферы различными загрязнителями, наличие азота, минеральных солей и пр.
Немалую роль в процессе роста лишайников играет и почва, как источник питательных веществ. Почва на которой лишайники произрастают в большинстве случаев бывает бедна органическими веществами, необходимыми для питания.
Лишайники медленно растут и медленно развиваются, и это явилось одной из причин вытеснения лишайников в суровые места обитания, но зато в этих местах лишайникам не угрожает конкуренция более сильных соперников.
В частности, очень многие из них развиваются на стволах деревьев, на камнях и скалах, на мало плодородных почвах, в тундре, на вершинах гор, в сосновых борах и пр. Поселяясь на бесплодных почвах, лишайники постепенно ее разрыхляют и обогащают органическими веществами и тем самым способствуют возникновению плодородного почвенного слоя.
Лишайники медленно растут и медленно развиваются, но продолжительность их жизни очень велика (несколько десятков лет).
Лишайники широко распространены в разных экологических системах земного шара. Они являются неотъемлемой частью биоценозов почвы, стволов и ветвей деревьев, валунов, скал и других субстратов, где они образуют группировки – синузии. Основным условием поселения лишайников на том или ином субстрате является длительная неподвижность субстрата с определенными химическими свойствами. Видовой состав лишайниковых синузий и их биомасса значительно меньше, по сравнению с группировками цветковых и других представителей высших растений, но это нисколько не умаляет их роли в процессах круговорота веществ, обеспечивающих жизнь нашей планеты.
По отношению к субстратам и факторам окружающей среды различают несколько экологических групп лишайников: растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр. растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр.
Напочвенные (эпигейные) лишайники – это лишайники, которые обитают в местах мало пригодных для высших растений из – за незначительного количества питательных веществ. К таким местам относятся песчаные почвы, тундра, полупустыня, торфяники, лесотундра, а также места с неблагоприятными климатическими условиями.
К напочвенным лишайникам относятся: Peltigera canina, P.erumpens, P.aphthosa, P.malacea, P.polytactyla, Cetraria islandica. Stereocaulon tomentosum, Cladonia rangiferina, C.sylvatica, C.alpestris, C.deformis, C.mitis, Ochrolechia androgyna, O.tartarea, O.frigida, Alectoria ochruleuca, Cetraria islandica, C.cucullata.
Среди напочвенных лишайников есть кочующие, у которых связь с почвой практически отсутствует и они переносятся с места на место ветром, а также есть группа лишайников, которые постоянно прикреплены к почве.
К кочующим напочвенным лишайникам относятся Aspicilia esculenta, Parmelia vagans, Parmelia ryssolea, Carnycularia steppae.
К прикрепленным к почве относятся Ramalina polymorpha, R.strepsilis, Parmelia pulla. На глинистой почве живут Baeomyces roseus, B.rufus.
На известняках поселяются виды родов Collema и Verrucaria.
На почвах мало пригодных для развития других растений (в тундре, лесотундре, в пустыне) поселяются и живут виды родов Cladonia, Cladina. Alectria, Cetraria, Stereocaulon, Ochroleuchina.
В лесу и редколесье встречаются Cetraria pinastri, Cladonia digitata, виды рода Peinigera.
На деревьях и кустарниках поселяются эпифитные лишайники.
Они прикрепляются к коре или поверхности листьев. Слоевища их могут развиваться не только на коре, но и под корой.
Представителями эпифитных лишайников являются: Alectoria alivacea, Bacidia apiahica, Bryopogon implexum, B.chalybeiforme, Cattilaria bouteillei, Evernia prunastri, E.furfuracea, E.thamnodes, Graphys scripta, Lobaria pulmonaria, Parmelia sulcata, P.physodes, Physcia pulverulenta, Ph.hispida, Ph.stellaria, Ph.ciliata, Ramalina thrausta, R.farinacea, R.pollinaria, Usnea longissima, U.dasypoga, U.hirta, U.florida, Xanthoria parientina, а также виды родов Cladonia, Cetraria, Hypogymnia.
Эпискальные лишайники развиваются на обработанной, обнаженной и гниющей древесине.
Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых пород деревьев.
Эпилитные (скальные или накипные) лишайники поселяются и живут на камнях и скалах. Среди них: Cetraria nivalis, C.fahlunensis, Collema multifidum, Gyrophora hirsuta, Gasparrinia decipiens, Parmelia sulcata, P.omphalodes, P.centrifuga, Rhisocarpon geographycum, Umbilicaria pustulata, а также виды родов Biatora, Placopsis, Verrucaria, Lecanora, Physcia, Dermatocarpon, Sphaerophorus, Stereocaulon.
К амфибическим (водным) лишайникам, живущим в водной среде, в зоне брызг, приливов, прибоев, в местах часто заливаемых водой, относятся: Dermatocarpon miniatum, D.aquaticum, hydrthyria venosa, Lecidea albocoerrulescens, Rhizocarpon obscuratum и др.
Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
Название лишайника | Форма | Морфология | Место обитания |
Накипные (около 80% всех лишайников) | Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом | В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:
| на поверхности горных пород; |
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники) |
|||
Листоватые | Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное - вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10-20 см). Полифильное - слоевище из нескольких листовидных пластинок | Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф | На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы |
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней |
|||
Кустистые. | В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники | Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями | Эпифиты - на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные - нитевидными ризоидами Уснея длинная - 7-8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах |
Это высший этап развития слоевища |
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение
Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.
Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:
- Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
- Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
- Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
- Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
- Способ размножения.
- Отношение к экологическим условиям.
Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.
Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.
У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).
У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.
У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
- У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
- У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Питание
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Размножение
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
ГРУППА ЛИШАЙНИКИ
ВАРИАНТ 1
А1. Лишайник представляет собой
1) растение
2) колонию бактерий
3) плесневый гриб
4) симбиоз двух организмов
А2. Тело лишайника состоит из
1) слоевища
2) органов
3) одной клетки
4) видоизмененных побегов
АЗ. В составе лишайника водоросль играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
Б1.
А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников
1) накипные
2) травянистые
3) деревянистые
4) кустарничковые
5) листоватые
6) кустистые
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности кустистого лишайника и компонентом его слоевища.
А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органические вещества
В. Образуют органические вещества на свету
Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
КОМПОНЕНТ СЛОЕВИЩА
1) Клетки водоросли
2) Грифы гриба
В1.
Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
Лишайники способны переносить длительное высушивание. Лишайники размножаются в основном вегетативно, их тело очень хрупкое и легко ломается, из отломаных кусочков вырастают новые тела, причем маленькие частички легко переносятся ветром и птицами на дальние расстояния (также размножаются спорами). Лишайники способны переносить очень низкие температуры.
В2.
Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и... (А). Водоросли получают органические вещества в процессе, который называется... (Б). Грибы снабжают весь организм водой и... (В). Такой тип взаимоотношений называется... (Г).
Словарик: 1. Симбиоз. 2. Гриб. 3. Корневое питание. 4. Минеральные вещества.
Ответ: А-2, Б-3, В-4, Г-1.
ВАРИАНТ 2
В каждом задании выберите один верный ответ из четырех пред воженных.
А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует
1) микоризу
2) лишайник
3) мицелий плесени
4) плодовое тело гриба
А2. В составе лишайника гриб играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
АЗ. Клетки водоросли в теле лишайника
1) производят органические вещества
3) поглощают готовые органические вещества
4) разрушают нити грибницы
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Лишайник - это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны.
Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются
1) частями слоевища
2) спорами
3) семенами
4) побегами
5) половым путем
6) почкованием
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ
А. Клетки водоросли образуют углеводы
Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза
В. Поглощают готовые молекулы органических веществ
Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью
СПОСОБ ПИТАНИЯ
1) Автотрофный
2) Гетеротрофный
Запишите в таблицу соответствующие цифры.
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов).
Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.
Подготавливают почву для других организмов, являются кормом для животных(ягель), являются индикатором чистоты воздуха.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, ... (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует... (Б) и состоит из... (В). Питание гриба происходит в результате... (Г).
Словарик: 1. Плодовое тело. 2. Всасывания питательных веществ. 3. Ножки и шляпки. 4. Мухомор.
Ответ: А-4, Б-1, В-3, Г-1 .