Mechanismy vstřebávání látek rostlinnými buňkami. Absorpce živin rostlinami

Rýže. 7.19. Saturační křivky pro absorpci dvou substrátů intaktními bakteriálními buňkami [sestrojené na základě údajů o spotřebě O2 (rychlosti dýchání)]. Aktivní a pasivní příjem substrátu lze rozlišit podle tvaru křivky. Vzhledem k tomu, že substrát A je absorbován aktivním transportem a hromadí se v buňce, dosahuje dýchání i při velmi nízkých koncentracích substrátu maximální úrovně. Substrát B je absorbován pasivně a rychlost dýchání dosahuje maxima pouze při relativně vysoké koncentraci takového substrátu (asi 10-20 mmol/l).
Rýže. 7.20. Různé druhy aktivního transportu, pro které je zdrojem energie protonový potenciál Dr.
Membrána Ґ\ V У1 n+ O ҐN
V / ІО SIMPORT a Н+
ANTIPORT H* a Na+
SIMPORT B ​​​​a Na"
UNIPORT K*
Vnější strana
skupina spočívá v povaze molekuly vstupující do buňky.
Během aktivního transportu se stejná molekula, která byla absorbována ze živného média, dostává do cytoplazmy. Když je skupina translokována, přenesená molekula je během transportu modifikována, například fosforylována.
Všechny teorie vysvětlující aktivní transport zahrnují myšlenku přítomnosti specifických transportních proteinů v membráně. Tyto proteiny dostaly názvy označující jejich funkci: permeázy, translokázy, translokační proteiny, transportéry. Transportní procesy se od sebe liší především tím, co jim slouží jako zdroj energie – protonový potenciál Ap (obr. 7.20), ATP nebo fosfoenolpyruvát (obr. 7.18).
K transportu mnoha látek včetně anorganických a organických iontů a také cukrů se využívá energie protonového potenciálu (viz str. 243-244). Bakteriální buňky si udržují protonový potenciál neustálým odčerpáváním protonů a dalších iontů (Na+) z buňky. Pro tento účel jsou v membráně specifické transportní proteiny.
Každý z těchto proteinů má velmi specifickou funkci. Existuje například protein, který katalyzuje současný a jednosměrný přenos jednoho protonu a jedné molekuly cukru (laktóza, melibióza, glukóza). V takových případech hovoří o symportu dvou (nebo více) látek. Jiné transportní proteiny katalyzují současný protipřenos dvou částic, například jednoho protonu a nějakého jiného iontu (Na+ nebo aniontu organické kyseliny); v těchto případech se mluví o antiportu. Pokud přenos cukru zahrnuje transport iontů, jsou pravděpodobně vždy použity ionty H+ nebo Na+. U prokaryot převažuje symport s ionty H +, u eukaryot - symport s Na + (obr. 7.20).
To, že transportní proteiny popsaného typu v bakteriích existují, bylo potvrzeno (a) purifikací a následnou inkorporací transportního proteinu do protoplastů nebo tzv. liposomů a (b) izolací mutantů, kterým chybí odpovídající protein a jeho specifická funkce. Pokud jde o transport využívající protonovou potenciální energii, jedná se pravděpodobně o nejběžnější mechanismus aktivního příjmu substrátů.
Myšlenku účasti specifických nosných proteinů na transportu iontů potvrzují údaje o působení řady antibiotik a syntetických látek. Mluvíme o ionoforech. Jde o sloučeniny s relativně malou molekulovou hmotností (500-2000), jejichž molekuly jsou navenek hydrofobní a uvnitř hydrofilní. Mají hydrofobní vlastnosti a difundují do lipidové membrány. Z aitibiotických ionoforů je nejznámější valinomycin; difunduje do membrány a katalyzuje transport (uniport) iontů K +, Cs +, Rb + nebo NH4. Proto přítomnost takových kationtů v suspenzním médiu vede k vyrovnání náboje na obou stranách membrány (jakoby zkrat) a tím k poklesu protonového potenciálu. Jiné ionofory tvoří kanály, kterými mohou ionty procházet. Existují také syntetické sloučeniny, které zvyšují protonovou vodivost membrán; Nejznámějším přenašečem protonů je karbonylkyanid-a-trifluormethoxyfenylhydrazon. Funguje jako „odpojovač“ – narušuje spojení syntézy ATP s transportem elektronů, přenáší protony do buňky, obchází ATP syntázu. Studium membránového transportu přineslo důležité výsledky, které jsou v souladu s chemiosmotickou teorií přeměny energie a podporují ji.
Spolu s transportními systémy využívajícími protonový potenciál existují i ​​systémy závislé na ATP. Určitou roli zde hrají periplazmatické vazebné proteiny (obr. 2.28). Plazmatická membrána živočišných buněk netransportuje protony a nevytváří protonový gradient. Membránový potenciál je pravděpodobně udržován pouze čerpacími mechanismy závislými na ATP, jako je sodíkovo-draslíková pumpa, a sodíkový potenciál zase dodává energii pro symport živin spolu s Na + ionty.
Skupinová translokace. Při tomto typu transportu je molekula chemicky modifikována; Například cukr je absorbován jako takový a vstupuje do buňky ve fosforylované formě. Fruktóza, glukóza, mannitol a příbuzné látky jsou absorbovány systémem fosfoenolpyruvát-dependentní fosfotransferázy. Tento systém se skládá z nespecifických a specifických komponent. Nespecifickou složkou je termostabilní protein, který je za účasti enzymu I lokalizovaného v cytoplazmě fosforylován fosfoenolpyruvátem. Druhou složkou je indukovatelný enzym I, umístěný v membráně, specifický pro konkrétní cukr; katalyzuje přenos fosfátu z termostabilního proteinu (TP) na cukr během jeho transportu přes membránu;
Enzym/
Fosfoenolpyruvát + NRg > NRg - P + pyruvát
Enzym I
NRg + Cukr > Cukr-I+NRg
Enzym II pravděpodobně funguje jako permeáza a fosfotransferáza současně (viz obr. 7.18).
V opačném případě je vstřebávání látek buňkami velmi složitý proces a je stále málo pochopen. Mnohé metabolické efekty inhibice a fenomén konkurence mezi současně dostupnými substráty jsou zřejmě spojeny se zvláštnostmi regulačních mechanismů, které se již projevují v procesech transportu látek.
Uvolňování látek z buňky. O uvolňování metabolitů do životní prostředí Ví se mnohem méně než o mechanismech absorpce látek buňkami. K jejich uvolňování z buňky zřejmě také dochází jak za účasti transportních systémů, tak neřízenou difúzí. Látky buňku opouštějí, když se v ní v důsledku nadprodukce hromadí a dosahují koncentrací, které překračují normální hodnoty. Akumulace může být důsledkem neúplné oxidace, dysregulace nebo fermentačních procesů.
Doprava železa. Pro transport tohoto makroprvku má mikrobiální buňka speciální mechanismus. Za anaerobních podmínek je železo zastoupeno dvojmocným iontem (Fe2 +) a jeho koncentrace může dosáhnout 10"1 M/l, takže neomezuje růst mikroorganismů. Za aerobních podmínek při pH 7,0 je však železo přítomno ve formě hydroxidového komplexu Fe3 +, který je téměř nerozpustný; koncentrace železitých iontů je pouze 10" 18 M/l. Není proto divu, že mikroorganismy vylučují látky, které železo přeměňují na rozpustnou formu. tzv. siderofory, vážou ionty Fe3 + do komplexu a v této formě jsou transportovány, mluvíme především o nízkomolekulárních látkách rozpustných ve vodě (s molekulovou hmotností menší než 1500), které váží železo prostřednictvím koordinačních vazeb s vysokou specificitou a vysokou afinitou (konstanta stability řádově TO30) Svou chemickou povahou to mohou být fenoláty nebo hydroxamáty První je enterochelin, má šest fenolických hydroxyskupin a je vylučován některými enterobakteriemi. prostředí, váže železo a výsledný ferri-enterochelin je absorbován buňkou. V buňce se železo uvolňuje v důsledku enzymatické hydrolýzy ferri-enterochelinu (obr. 7.21).
Mnoho hub tvoří ferrichromy za stejným účelem; jsou klasifikovány jako hydroxamátové siderofory. Jedná se o cyklické hexapeptidy, které zadržují trojmocné železo pomocí tří hydroxamátových skupin. Z buňky se také uvolňují ve formě sloučenin bez železa, vážou železo v živném médiu a jsou reabsorbovány ve formě ferrichromenů. V buňce se železo redukuje na Fe2 +, ke kterému mají ferrichromy jen nepatrnou afinitu, a proto jej uvolňují. Podobnou funkci plní ferioxaminy (u aktinomycet), mykobaktiny (u mykobakterií) a exocheliny (také u mykobakterií).

Rýže. 7.21. Příklady mechanismů přenosu železa do mikrobiálních buněk za účasti sideroforů. Na vrcholu je transportní systém využívající enterochelin, charakteristický pro mnoho bakterií; níže je ferrichrome systém, nalezený v mnoha houbách.
Mikroorganismy obvykle uvolňují siderofory do živného média pouze tehdy, když železo omezuje růst. Uvolnění sideroforů je důsledkem dereprese jejich syntézy. V přítomnosti rozpuštěného komplexně vázaného železa jsou siderofory syntetizovány pouze v malém množství a jsou zadržovány v buněčné stěně. Za těchto podmínek slouží pouze k transportu železa do buňky.
V tomto ohledu je zajímavé, že mezi přirozené ochranné adaptace vyšších organismů najdeme „čištění“ vnitřního prostředí od železa. Existují speciální proteiny, které vážou existující železo tak pevně, že se stává pro mikroorganismy nedostupné. Například bílek slepičího vejce obsahuje konalbumin, mléko, slzná tekutina a sliny obsahují laktotransferin a krevní sérum obsahuje serotransferin. Když jsou bakterie naočkovány na kuřecí protein, rostou pouze tehdy, jsou-li současně s inokulací zavedeny ionty železa (ve formě citrátu). Železo tedy hraje důležitou roli v antagonistickém vztahu mezi vyššími organismy a bakteriemi. Boj vyhrává ten partner, který produkuje látku, která váže železo silněji.

Ministerstvo zemědělství Ruské federace

Federální státní rozpočtová vzdělávací instituce pro vyšší odborné vzdělávání "Yaroslavl State Agricultural Academy"

Katedra ekologie

TEST

V oboru "fyziologie rostlin"

Provedeno:

student 4. ročníku

Fakulta technologická

Štěpánová A. Yu.

Kontrolovány:

učitel Taran T.V.

Jaroslavl 2014

1. Absorpce látek rostlinnou buňkou. Pasivní a aktivní doprava …………………………………………………………………………………………

2. Transkripce a její biologický význam, typy. Faktory určující množství transkripce………………………………………………………………

3. Dehydrogenázy, jejich chemická podstata a podstata působení………………

4. Fyziologie dormance a klíčení semen. Vliv vnitřních a vnějších podmínek na proces klíčení semen………………………………………………………………..

1. Absorpce látek rostlinnou buňkou. Pasivní a aktivní transporty

Vstup látek do buněčné stěny (1. stupeň).

Absorpce látek buňkou začíná jejich interakcí s buněčnou membránou. Práce D. A. Sabinina a I. I. Kolosova ukázala, že buněčná membrána je schopna rychlé adsorpce iontů. Navíc má tato adsorpce v některých případech výměnnou povahu. Následně se v experimentech s izolovanými buněčnými membránami ukázalo, že je lze považovat za iontoměnič. Na povrchu buněčné membrány jsou adsorbovány ionty H + a HC0 3 -, které jsou v ekvivalentním množství nahrazeny ionty nacházejícími se ve vnějším prostředí. Ionty mohou být částečně lokalizovány v intermicelárních a intermolekulárních prostorech buněčné stěny, částečně vázány a fixovány v buněčné stěně elektrickými náboji.

První stupeň vstupu se vyznačuje vysokou rychlostí a reverzibilitou. Přicházející ionty se snadno vymývají. Jedná se o pasivní difúzní proces podél gradientu elektrochemického potenciálu. Buněčný objem dostupný pro volnou difúzi iontů zahrnuje buněčné stěny a mezibuněčné prostory, tj. apoplast nebo volný prostor. Podle výpočtů může volný prostor (SP) zabírat 5-10 % objemu v rostlinných pletivech. Jelikož buněčná membrána obsahuje amfoterní sloučeniny (proteiny), jejichž náboj se mění při různých hodnotách pH, ​​může se v závislosti na hodnotě pH měnit i rychlost adsorpce kationtů a aniontů. Vstup látek přes membránu (2. stupeň). Aby látky pronikly do cytoplazmy a zapojily se do buněčného metabolismu, musí projít membránou – plazmalemou. Přenos látek přes membránu může být pasivní nebo aktivní. Při pasivním proudění látek membránou je v tomto případě základem přenosu difúze. Rychlost difúze závisí na tloušťce membrány a na rozpustnosti látky v lipidové fázi membrány. Proto membránou snadněji procházejí nepolární látky, které se rozpouštějí v lipidech (organické a mastné kyseliny, estery). Většina látek důležitých pro výživu a metabolismus buněk však nemůže difundovat lipidovou vrstvou a je transportována pomocí bílkovin, které usnadňují průnik vody, iontů, cukrů, aminokyselin a dalších polárních molekul do buňky. V současné době byla prokázána existence tří typů takových transportních proteinů: kanály, přenašeče a pumpy.

Tři třídy transportních proteinů:

1 - proteinový kanál;

2 - nosič;

3 - čerpadlo.

Kanály jsou transmembránové proteiny, které fungují jako póry. Někdy se jim říká selektivní filtry. Doprava přes kanály je obecně pasivní. Specifičnost transportované látky je dána vlastnostmi povrchu pórů. Ionty se zpravidla pohybují kanály. Rychlost dopravy závisí na jejich velikosti a nabití. Pokud je čas otevřený, pak látky rychle procházejí. Kanály však nejsou vždy otevřené. Existuje mechanismus „brány“, který pod vlivem vnějšího signálu otevírá nebo zavírá kanál. Vysoká permeabilita membrány (10 μm/s) pro vodu, polární a v lipidech nerozpustnou látku, se dlouhou dobu zdála být obtížně vysvětlitelná. V současné době byly objeveny integrální membránové proteiny, které představují kanál přes membránu pro průnik vody - aquaporiny. Schopnost akvaporinů transportovat vodu je regulována procesem fosforylace. Bylo prokázáno, že přidání a darování fosfátových skupin některým aminokyselinám akvaporinů urychluje nebo inhibuje pronikání vody, ale neovlivňuje směr transportu.

Transportéry jsou specifické proteiny, které se mohou vázat na transportovanou látku. Struktura těchto proteinů obsahuje skupiny, které jsou určitým způsobem orientovány k vnějšímu nebo vnitřnímu povrchu. V důsledku změn v konformaci proteinů se látka přenáší ven nebo dovnitř. Protože transportér musí změnit konfiguraci, aby transportoval každou jednotlivou molekulu nebo iont, je rychlost transportu látky několikrát nižší než transport přes kanály. Přítomnost transportních proteinů byla prokázána nejen v plazmalemě, ale i v tonoplastu. Transport vektory může být aktivní nebo pasivní. V druhém případě k takovému transportu dochází ve směru elektrochemického potenciálu a nevyžaduje spotřebu energie. Tento typ transportu se nazývá facilitovaná difúze. Díky nosičům probíhá rychleji než běžná difúze.

Podle konceptu fungování nosičů reaguje iont (M) se svým nosičem (X) na povrchu membrány nebo v jeho blízkosti. Tato první reakce může zahrnovat výměnnou adsorpci nebo nějaký druh chemické reakce. Samotný nosič ani jeho komplex s iontem se nemohou přesunout do vnějšího prostředí. Transportérový komplex s iontem (MX) je však pohyblivý v samotné membráně a přesouvá se na její opačnou stranu. Zde se tento komplex rozpadá a uvolňuje ion do vnitřního prostředí za vzniku nosného prekurzoru (X 1). Tento prekurzor nosiče se opět přesune na vnější stranu membrány, kde se opět přemění z prekurzoru na nosič, který se může vázat na jiný ion na povrchu membrány. Když se do média zavede látka schopná tvořit silný komplex s nosičem, přenos látky se zablokuje. Experimenty prováděné na umělých lipidových membránách ukázaly, že k transportu iontů může docházet pod vlivem určitých antibiotik produkovaných bakteriemi a houbami – ionofory. Transport zahrnující nosiče má vlastnost saturace, tj. se zvýšením koncentrace látek v okolním roztoku se rychlost vstupu nejprve zvyšuje a poté zůstává konstantní. Důvodem je omezený počet dopravců.

Transportéry jsou specifické, tj. podílejí se na přenosu pouze určitých látek a zajišťují tak selektivitu vstupu.

Ionofor K komplex +

To nevylučuje možnost, že stejný transportér může transportovat několik iontů. Například přenašeč K +, který má specificitu pro tento iont, také přenáší Rb + a Na +, ale nepřenáší Cl - nebo nenabité molekuly sacharózy. Transportní protein specifický pro neutrální kyseliny dobře transportuje aminokyseliny glycin a valin, nikoli však asparagin nebo lysin. Díky rozmanitosti a specifičnosti proteinů dochází k jejich selektivní reakci s látkami v prostředí a v důsledku toho k jejich selektivnímu přenosu.

Pumpy (pumpy) jsou integrální transportní proteiny, které aktivně dodávají ionty. Pojem "čerpadlo" znamená, že k napájení dochází se spotřebou volné energie a proti elektrochemickému gradientu. Energie využívaná k aktivnímu zásobování ionty je dodávána procesy dýchání a fotosyntézy a je akumulována především v ATP. Jak známo, pro využití energie obsažené v ATP musí být tato sloučenina hydrolyzována podle rovnice ATP + HOH -> ADP + Ph n. Enzymy, které hydrolyzují ATP, se nazývají adenosintrifosfatázy (ATPázy). V buněčných membránách se nacházejí různé ATPázy: K + - Na + - ATPáza; Ca2+ - ATPáza; H+ - ATPáza. H+-ATPáza (H+-pumpa neboli vodíková pumpa) je hlavním mechanismem aktivního transportu v buňkách rostlin, hub a bakterií. H + - ATPáza funguje v plazmalemě a zajišťuje uvolňování protonů z buňky, což vede ke vzniku rozdílu elektrochemického potenciálu na membráně. H + - ATPáza přenáší protony do dutiny vakuoly a do cisteren Golgiho aparátu.

Výpočty ukazují, že aby 1 mol soli difundoval proti koncentračnímu gradientu, je potřeba vynaložit asi 4600 J. Při hydrolýze ATP se však uvolní 30660 J/mol. Proto by tato energie ATP měla stačit k přepravě několika molů soli. Existují údaje ukazující přímo úměrný vztah, který existuje mezi aktivitou ATPázy a přísunem iontů. Potřebu přenosu molekul ATP potvrzuje i skutečnost, že inhibitory, které narušují akumulaci dýchací energie v ATP (narušení vazby oxidace a fosforylace), zejména dinitrofenol, inhibují tok iontů.

Čerpadla jsou rozdělena do dvou skupin:

1. Elektrogenní, které provádějí aktivní transport iontu libovolného náboje pouze jedním směrem. Tento proces vede k akumulaci jednoho typu náboje na jedné straně membrány.

2. Elektricky neutrální, při kterém je přenos iontu v jednom směru doprovázen pohybem iontu stejného znaménka v opačném směru nebo přenos dvou iontů s náboji stejné hodnoty, ale různého znaménka v stejný směr.

Mechanismus účinku transportní ATPázy (P - anorganický fosfát).

Přenos iontů přes membránu tak může být prováděn aktivními a pasivními cestami. Transportní proteiny: kanály, nosiče a pumpy hrají důležitou roli při zajišťování transportní funkce membrán a selektivity absorpce. V současné době byly klonovány geny pro mnoho transportních proteinů. Byly identifikovány geny kódující draslíkové kanály. U Arabidopsis byly získány mutace genů, které ovlivňují transport a redukci dusičnanů. Ukázalo se, že v rostlinném genomu není za transport látek přes membrány zodpovědný jeden gen, ale několik. Tato multiplicita zajišťuje, že funkce je vykonávána v různých částech rostlin, což umožňuje transport látek z jedné tkáně do druhé.

Nakonec může buňka „polykat“ živiny spolu s vodou (pinocytóza). Pinocytóza je invaginace povrchové membrány, díky které dochází ke požití kapiček kapaliny s rozpuštěnými látkami. Fenomén pinocytózy je známý pro živočišné buňky. Nyní bylo prokázáno, že je charakteristický i pro rostlinné buňky. Tento proces lze rozdělit do několika fází: 1) adsorpce iontů na určitém úseku plazmalemy; 2) invaginace, ke které dochází pod vlivem nabitých iontů; 3) tvorba bublin s kapalinou, která může migrovat skrz cytoplazmu; 4) fúze membrány obklopující pinocytotický váček s membránami lysozomů, endoplazmatického retikula nebo vakuoly a zahrnutí látek do metabolismu. Pomocí pinocytózy mohou do buněk vstupovat nejen ionty, ale i různé rozpustné organické látky.

Působení ATPázové pumpy cytoplazmatické membrány.

Transport látek v cytoplazmě (3. stadium) a vstup do vakuoly (4. stadium). Po průchodu membránou vstupují ionty do cytoplazmy, kde jsou zahrnuty do metabolismu buňky. Významnou roli v procesu vazby iontů cytoplazmou mají buněčné organely. Mitochondrie a chloroplasty spolu zjevně soutěží a absorbují kationty a anionty, které se dostávají do cytoplazmy přes plazmalemu. Při akumulaci iontů v různých organelách cytoplazmy a zařazení do metabolismu velká důležitost má svůj intracelulární transport. Tento proces se zřejmě provádí prostřednictvím kanálů EPR.

Ionty vstupují do vakuoly, pokud je jimi cytoplazma již nasycena. Je to jako přebytek živin, které nejsou zahrnuty do metabolických reakcí. Aby se ionty dostaly do vakuoly, musí překonat další bariéru – tonoplast. Jestliže u plazmalemy funguje mechanismus transportu iontů v relativně nízkých koncentracích, pak v tonoplastu funguje ve vyšších koncentracích, kdy je cytoplazma již nasycena daným iontem. V membránách vakuoly byly nalezeny vakuolární kanály, které se liší dobou otevření (rychlé a pomalé). Přenos iontů přes tonoplast se také provádí pomocí nosičů a vyžaduje energii, kterou zajišťuje práce H+ - ATPázy tonoplastu. Potenciál vakuoly je ve srovnání s cytoplazmou pozitivní, takže anionty přicházejí podél gradientu elektrického potenciálu a kationty a cukry vstupují do antiportu s protony. Nízká propustnost tonoplastu pro protony umožňuje snížit energetické náklady na příjem látek. Vakuolární membrána má také druhou protonovou pumpu spojenou s H+-pyrofosfatázou. Tento enzym se skládá z jediného polypeptidového řetězce. Zdrojem energie pro tok protonů je hydrolýza anorganického pyrofosfátu. V tonoplastu se nacházejí transportní proteiny, které umožňují velkým organickým molekulám proniknout do vakuoly přímo díky energii hydrolýzy ATP. To hraje roli při hromadění pigmentů ve vakuole, při tvorbě antimikrobiálních látek a také při neutralizaci herbicidů. Látky vstupující do vakuoly zajišťují osmotické vlastnosti buňky. Ionty pronikající plazmalemou se tedy hromadí a vážou v cytoplazmě a pouze jejich přebytek se desorbuje do vakuoly. Proto je a nemůže být rovnováha mezi obsahem iontů ve vnějším roztoku a buněčnou mízou. Je nutné ještě jednou zdůraznit, že aktivní příjem má pro život buňky velký význam. Je zodpovědný za selektivní akumulaci iontů v cytoplazmě. Vstřebávání živin buňkou úzce souvisí s metabolismem. Tato spojení jsou mnohostranná. Aktivní transport vyžaduje syntézu nosných proteinů, energii dodávanou během dýchání a efektivní fungování transportních ATPáz. Je třeba také vzít v úvahu, že čím rychleji jsou příchozí ionty zahrnuty do metabolismu, tím intenzivnější je jejich vstřebávání. Pro mnohobuněčnou vyšší rostlinu je neméně důležitý pohyb živin z buňky do buňky. Čím rychleji tento proces probíhá, tím rychleji vstoupí soli do buňky, pokud jsou všechny ostatní věci stejné.

PASIVNÍAAKTIVNÍPŘÍJEM

Absorpce živin buňkou může být pasivní nebo aktivní. Pasivní absorpce je absorpce, která nevyžaduje energii. Je spojena s procesem difúze a sleduje koncentrační gradient dané látky. Z termodynamického hlediska je směr difúze určen chemickým potenciálem látky. Čím vyšší je koncentrace látky, tím vyšší je její chemický potenciál. Pohyb je ve směru nižšího chemického potenciálu. Je třeba poznamenat, že směr pohybu iontů je určen nejen chemickým, ale také elektrickým potenciálem. V důsledku toho může pasivní pohyb iontů sledovat gradient chemického a elektrického potenciálu. Tím pádem, hnací silou pasivní transport iontů přes membrány je elektrochemický potenciál.

Elektrický potenciál na membráně - transmembránový potenciál může vzniknout z různých důvodů:

1. Pokud příjem iontů sleduje koncentrační gradient (gradient chemického potenciálu), v důsledku rozdílné permeability membrány však kation nebo anion vstupuje vyšší rychlostí. Z tohoto důvodu dochází k rozdílu elektrického potenciálu napříč membránou, což zase vede k difúzi opačně nabitého iontu.

2. Jsou-li na vnitřní straně membrány proteiny, které fixují určité ionty, tj. znehybňují je. Díky fixním nábojům vzniká další možnost vstupu iontů opačného náboje (Donnanova rovnováha).

3. V důsledku aktivního (energetického) transportu buď kationtu nebo aniontu. V tomto případě se opačně nabitý iont může pasivně pohybovat podél gradientu elektrického potenciálu. Jev, kdy je potenciál generován aktivním vstupem iontů stejného náboje přes membránu, se nazývá elektrogenní pumpa. Termín „čerpadlo“ znamená, že dodávka přichází se spotřebou volné energie.

Aktivní transport je transport, který jde proti elektrochemickému potenciálu s výdejem energie uvolněné během metabolického procesu.

Pasivní a aktivní doprava

Existují určité důkazy o existenci aktivního transportu iontů. Zejména se jedná o experimenty na vliv vnějších podmínek. Ukázalo se tedy, že přísun iontů závisí na teplotě. V určitých mezích se s rostoucí teplotou zvyšuje rychlost vstřebávání látek buňkou. V nepřítomnosti kyslíku v dusíkové atmosféře je tok iontů prudce inhibován a soli se mohou dokonce uvolňovat z kořenových buněk ven. Pod vlivem respiračních jedů, jako je KCN, CO, je také inhibován tok iontů. Na druhé straně zvýšení obsahu ATP zvyšuje absorpční proces. To vše naznačuje, že existuje úzká souvislost mezi vstřebáváním soli a dýcháním.

Mnoho výzkumníků dochází k závěru, že existuje úzký vztah mezi vstřebáváním soli a syntézou bílkovin. Vstřebávání solí tedy potlačuje i chloramfenikol, specifický inhibitor syntézy proteinů. Aktivní přísun iontů se provádí pomocí speciálních transportních mechanismů - čerpadel. Čerpadla jsou rozdělena do dvou skupin:

1.Elektrogenní (uvedené dříve), které provádějí aktivní transport iontu libovolného náboje pouze jedním směrem. Tento proces vede k akumulaci jednoho typu náboje na jedné straně membrány.

2. Elektricky neutrální, při kterém je přenos iontu v jednom směru doprovázen pohybem iontu stejného znaménka v opačném směru nebo přenos dvou iontů s náboji stejné hodnoty, ale různého znaménka v stejný směr.

Schopnost buňky selektivně akumulovat soli živin a závislost přísunu na intenzitě metabolismu svědčí o tom, že vedle pasivního existuje i aktivní přísun iontů. Oba procesy často probíhají současně a jsou tak úzce spjaty, že je obtížné je rozlišit.

A2. Který vědec objevil buňku? 1) A. Leeuwenhoek 2) T. Schwann 3) R. Hooke 4) R. Virchow
A3. Obsah čeho chemický prvek převládá v buněčné sušině? 1) dusík 2) uhlík 3) vodík 4) kyslík
A4. Která fáze meiózy je znázorněna na obrázku? 1) Anafáze I 2) Metafáze I 3) Metafáze II 4) Anafáze II
A5. Jaké organismy jsou chemotrofy? 1) živočichové 2) rostliny 3) nitrifikační bakterie 4) houby A6. K tvorbě dvouvrstvého embrya dochází v období 1) štěpení 2) gastrulace 3) organogeneze 4) postembryonálního období
A7. Souhrn všech genů organismu se nazývá 1) genetika 2) genofond 3) genocida 4) genotyp A8. U druhé generace s monohybridním křížením a s úplnou dominancí je pozorováno rozštěpení znaků v poměru 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
A9. Mezi fyzikální mutagenní faktory patří 1) ultrafialové záření 2) kyselina dusitá 3) viry 4) benzopyren
A10. V jaké části eukaryotické buňky jsou syntetizovány ribozomální RNA? 1) ribozom 2) hrubý ER 3) jadérko 4) Golgiho aparát
A11. Jaký je termín pro úsek DNA, který kóduje jeden protein? 1) kodon 2) antikodon 3) triplet 4) gen
A12. Pojmenujte autotrofní organismus 1) hřib hřib 2) améba 3) bacil tuberkulózy 4) borovice
A13. Z čeho se skládá jaderný chromatin? 1) karyoplazma 2) vlákna RNA 3) vláknité proteiny 4) DNA a proteiny
A14. V jakém stadiu meiózy dochází ke křížení? 1) profáze I 2) mezifáze 3) profáze II 4) anafáze I
A15. Co se tvoří z ektodermu během organogeneze? 1) notochord 2) nervová trubice 3) mezoderm 4) endoderm
A16. Nebuněčná forma života je 1) euglena 2) bakteriofág 3) streptokok 4) nálevník
A17. Syntéza proteinu na mRNA se nazývá 1) translace 2) transkripce 3) reduplikace 4) disimilace
A18. Ve světelné fázi fotosyntézy probíhá 1) syntéza sacharidů 2) syntéza chlorofylu 3) absorpce oxidu uhličitého 4) fotolýza vody
A19. Buněčné dělení s konzervací sada chromozomů nazývá se 1) amitóza 2) meióza 3) gametogeneze 4) mitóza
A20. Metabolismus plastů zahrnuje 1) glykolýzu 2) aerobní dýchání 3) sestavení řetězce mRNA na DNA 4) rozklad škrobu na glukózu
A21. Vyberte nesprávné tvrzení U prokaryot je molekula DNA 1) uzavřena v kruhu 2) není spojena s proteiny 3) obsahuje uracil místo thyminu 4) je singulární
A22. Kde dochází ke třetí fázi katabolismu – úplné oxidaci nebo dýchání? 1) v žaludku 2) v mitochondriích 3) v lysozomech 4) v cytoplazmě
A23. Nepohlavní rozmnožování zahrnuje 1) partenokarpickou tvorbu plodů u okurek 2) partenogenezi u včel 3) rozmnožování tulipánů cibulkami 4) samosprašování u kvetoucích rostlin
A24. Jaký organismus se vyvíjí bez metamorfózy v postembryonálním období? 1) ještěrka 2) žába 3) mandelinka bramborová 4) moucha
A25. Virus lidské imunodeficience postihuje 1) gonády 2) T-lymfocyty 3) erytrocyty 4) kůži a plíce
A26. Buněčná diferenciace začíná ve fázi 1) blastula 2) neurula 3) zygota 4) gastrula
A27. Co jsou proteinové monomery? 1) monosacharidy 2) nukleotidy 3) aminokyseliny 4) enzymy
A28. Ve které organele dochází k hromadění látek a tvorbě sekrečních váčků? 1) Golgiho aparát 2) drsný ER 3) plastid 4) lysozom
A29. Jaká nemoc se dědí v závislosti na pohlaví? 1) hluchota 2) diabetes mellitus 3) hemofilie 4) hypertenze
A30. Označte nesprávné tvrzení Biologický význam meiózy je následující: 1) genetická diverzita organismů se zvyšuje 2) stabilita druhu se zvyšuje při změně podmínek prostředí 3) objevuje se možnost rekombinace znaků v důsledku křížení 4 ) klesá pravděpodobnost kombinační variability organismů.

Největší systematická jednotka A) Království B) Divize C) Třída D) Čeleď 3. Buňka A) Houby B) Bakterie C) Sinice D) Viry jsou klasifikovány jako eukaryotické 4. Dusíkatá báze adenin, ribóza a tři zbytky kyseliny fosforečné jsou součástí A ) DNA B) RNA C) ATP D) proteinu 5. Ribozomy jsou A) Komplex mikrotubulů B) Komplex dvou kulatých membránových tělísek C) Dva membránové válce D) Dvě nemembránové houbovité podjednotky 6 Bakteriální buňka má stejně jako rostlinná buňka A) jádro B) Golgiho komplex C) Endoplazmatické retikulum D) Cytoplazmu 7. Organela, ve které dochází k oxidaci organických látek na oxid uhličitý a vodu A) Mitochondrie B) Chloroplast C) Ribozom D) Golgiho komplex. 8. Chloroplasty v buňce neplní funkci A) Syntéza sacharidů B) Syntéza ATP C) Absorpce sluneční energie D) Glykolýza 9. Vodíkové vazby mezi skupinami CO a NH v molekule bílkoviny jí dávají spirálovitý tvar, který je charakteristika struktury A) Primární B ) Sekundární B) Terciární D) Kvartérní 10. Na rozdíl od tRNA molekuly mRNA A) Dodávají aminokyseliny do místa syntézy bílkovin B) Slouží jako matrice pro syntézu tRNA C) Dodávají dědičnou informaci o primární struktura proteinu z jádra do ribozomu D) přenášejí enzymy do místa sestavení molekul proteinu. 11. Hlavní zdroj energie v buňce A) Vitamíny B) Enzymy C) Tuky D) Sacharidy 12. Proces primární syntézy glukózy probíhá A) V jádře B) V chloroplastech C) Ribozomy D) Lysozomy 13. zdrojem kyslíku uvolňovaného buňkami při fotosyntéze je A) Voda B) Glukóza C) Ribóza D) Škrob 14. Kolik buněk a s jakou sadou chromozomů se tvoří po meióze? 15. Divergence chromatid k pólům buňky nastává v A) Anafázi B) Telofázi C) Profázi D) Metafázi 16. Biologický význam mitózy. 17. Výhody nepohlavní reprodukce.

9. Které z uvedených orgánů jsou homologní
10. Vzhled toho, jaké znamení u člověka je klasifikováno jako atavismus
11. Který pár vodních obratlovců potvrzuje možnost evoluce na základě konvergentní podobnosti?
12. Podobnost mezi funkcemi chloroplastů a mitochondrií spočívá v tom, co se v nich děje
13. Vyjmenujte formu přirozeného výběru, díky které zůstává počet očí a počet prstů na končetinách obratlovců po dlouhou dobu konstantní
14. Tvůrčí povaha přírodního výběru v evoluci se projevuje v
15. Pojmenujte formu přirozeného výběru, která má za následek ztrátu křídel u některých ptáků a hmyzu
16. Které molekuly obsahují fosfor, který je nezbytný pro všechny živé organismy?
17 Paleontologické důkazy evoluce zahrnují
18. Je pozorována nejvyšší koncentrace živé hmoty
19. Jaké struktury chybí v kožních buňkách cibulových šupinek
20. Zakladatel vědecké taxonomie (klasifikace)
21. V molekule DNA je počet nukleotidů s thyminem ... % z celkového počtu. Jaké je procento nukleotidů s cytosinem v této molekule
22. Během procesu fotosyntézy rostliny
23. Zbytek třetího víčka v koutku oka člověka - příklad
24. Které buněčné organely obsahují širokou škálu enzymů podílejících se na rozkladu biopolymerů na monomery?
25. Kritériem je oblast rozšíření sobů v zóně tundry
26. Malý rybniční plž je mezihostitelem
27. Nejvyšší koncentraci toxických látek v environmentálně znečištěném prostředí země-vzduch lze nalézt v
28. Která organela zajišťuje transport látek v buňce?
29. Mezi nebuněčné formy života patří
30. Mezilehlá povaha dědičnosti vlastnosti se projevuje, když
31 Skleníkový efekt na Zemi je důsledkem zvýšených koncentrací v atmosféře
32. Nejakutnější forma boje o existenci
33. Zvyšuje se genetická heterogenita jedinců v populaci
34. Jako důkaz slouží vývoj mnohobuněčných organismů ze zygoty
35. Mezi lidské atavismy patří vzhled
36. Identifikujte organismy, které vstupují do konkurenčních vztahů
37.Co se děje při fotosyntéze
38. Podobnost stavby a činnosti buněk organismů různých říší živé přírody je jedním z ustanovení
39. Struktura a funkce plazmatické membrány jsou určeny molekulami obsaženými v jejím složení
40. Stanovte soulad mezi formou přirozeného výběru a jeho rysy

1) 02 a H20 3) C02 a H20

2) C02 a H2 4) C02 a H2C03

2. Spotřebitelem oxidu uhličitého v biosféře je:

1) dub 3) žížala

2) orel 4) půdní bakterie

3. V jakém případě je vzorec glukózy napsán správně:

1) CH10 O5 3) CH12 O

2) C5H220 4) C3H603

4. Zdrojem energie pro syntézu ATP v chloroplastech je:

1) oxid uhličitý a voda 3) NADP H2

2) aminokyseliny 4) glukóza

5. Během fotosyntézy v rostlinách se oxid uhličitý redukuje na:

1) glykogen 3) laktóza

2) celulóza 4) glukóza

6. Organické látky z anorganických mohou vytvářet:

1) E. coli 3) muchomůrka

2) kuře 4) chrpa

7. Ve světelné fázi fotosyntézy jsou molekuly excitovány světelnými kvanty:

1) chlorofyl 3) ATP

2) glukóza 4) voda

8. Autotrofy nezahrnují:

1) chlorella a spirogyra

2) bříza a borovice

3) žampion a muchomůrka 4) modrozelená řasa

9.. Hlavními dodavateli kyslíku do zemské atmosféry jsou:

1) rostliny 2) bakterie

3) zvířata 4) lidé

10. Následující mají schopnost fotosyntézy:

1) prvoci 2) viry

3) rostliny 4) houby

11. Chemosyntetika zahrnují:

1) bakterie železa 2) viry chřipky a spalniček

3) cholera vibrios 4) hnědé řasy

12. Rostlina při dýchání vstřebává:

1) oxid uhličitý a uvolňuje kyslík

2) kyslík a uvolňuje oxid uhličitý

3) světelná energie a uvolňuje oxid uhličitý

4) světelná energie a uvolňuje kyslík

13. K fotolýze vody dochází při fotosyntéze:

1) během celého procesu fotosyntézy

2) ve fázi tmy

3) ve fázi světla

4) v tomto případě nedochází k syntéze sacharidů

14. Světelná fáze fotosyntézy nastává:

1) na vnitřní membráně chloroplastů

2) na vnější membráně chloroplastů

3) ve stromatu chloroplastů

4) v mitochondriální matrix

15. Během temné fáze fotosyntézy dochází k následujícímu:

1) uvolňování kyslíku

2) Syntéza ATP

3) syntéza sacharidů z oxidu uhličitého a vody

4)excitace chlorofylu fotonem světla

16. Podle druhu výživy většina rostlin patří k:

17. V rostlinných buňkách, na rozdíl od buněk lidí, zvířat a hub,

1) metabolismus 2) aerobní dýchání

3) syntéza glukózy 4) syntéza bílkovin

18. Zdrojem vodíku pro redukci oxidu uhličitého v procesu fotosyntézy je

1) voda 2) glukóza

3) škrob 4) minerální soli

19. Co se děje v chloroplastech:

1) transkripce mRNA 2) tvorba ribozomů

3) tvorba lysozomů 4) fotosyntéza

20. Syntéza ATP v buňce probíhá v procesu:

1) glykolýza; 2) fotosyntéza;

3) buněčné dýchání; 4) všechny jsou uvedeny

Díky sací síle, ke které dochází při testování vlhkosti průduchy listů, a čerpacímu účinku kořenů mohou ionty minerálních solí přítomné v půdním roztoku spolu s proudem vody nejprve vstoupit do dutých mezibuněčných prostor a pórů v půdě. buněčné membrány mladých kořenů, a poté být transportovány do nadzemní části rostliny podél xylému – vzestupné části cévního převodního systému, skládající se z mrtvých buněk bez přepážek, bez živého obsahu.

Uvnitř živých buněk kořene (ale i nadzemních orgánů), které mají vnější polopropustnou cytoplazmatickou membránu, však mohou ionty absorbované a transportované vodou pronikat poněkud jinak.

„Pasivní“ absorpce – tzn. bez dodatečné spotřeby energie - pouze podél koncentračního gradientu - od vyššího k nižšímu díky difúznímu procesu, nebo za přítomnosti vhodného elektrického potenciálu (pro kationty - negativní a pro anionty - pozitivní) na vnitřním povrchu membrány relativní k vnějšímu řešení.

Difúze - pohyb molekul plynů, kapalin nebo rozpuštěných látek po koncentračním gradientu - závisí na koncentračním gradientu absorbovaných látek a oblasti, kterou látky nebo ionty procházejí. Neustálý průchod iontů plazmalemou znamená nepřetržitý tok nových iontů k vyrovnání koncentrace.

Část celkového objemu tkání kořenového systému, do které ionty vstupují a ze které se difuzí uvolňují, se nazývá volný prostor. Tvoří asi 4–6 % celkového objemu kořene a je lokalizován ve volné primární membráně buněčných stěn mimo protoplast mimo plazmalemu.

V rostlinných organismech se však živiny obvykle nacházejí v mnohem vyšších koncentracích než v okolním živném roztoku. Navíc přísun jednotlivých prvků a jejich koncentrace probíhá odlišně a neodpovídá poměru koncentrací prvků v živném roztoku. K tomu dochází díky plazmalemě, která zabraňuje ztrátě látek nahromaděných buňkou difúzí a zároveň zajišťuje průnik vody a minerálních živin.

V tomto případě musí absorpce živin rostlinami probíhat proti koncentračnímu gradientu a je nemožná kvůli difúzi.

Rostliny současně absorbují jak kationty, tak anionty. Jednotlivé ionty se v tomto případě dostávají do rostliny ve zcela jiném poměru, než jsou obsaženy v půdním roztoku. Některé ionty jsou absorbovány kořeny ve větším množství, jiné v menším množství a s při různých rychlostech i při stejné koncentraci v okolním roztoku. Je zcela zřejmé, že pasivní absorpce, založená na jevech difúze a osmózy, nemůže mít ve výživě rostlin, která má jednoznačně selektivní charakter, zásadní význam.

Studie využívající značené atomy také ukázaly, že vstřebávání živin a jejich další pohyb v rostlině probíhá rychlostí, která je stokrát vyšší, než je možné díky difúzi a pasivnímu transportu cévním převodním systémem s prouděním vody.

Navíc neexistuje přímá závislost vstřebávání živin kořeny rostlin na intenzitě transpirace, na množství absorbované a odpařené vlhkosti.

To vše potvrzuje postoj, že absorpce živin rostlinami se neprovádí pouze pasivní absorpcí půdního roztoku kořeny spolu se solemi v něm obsaženými, ale je aktivním fyziologickým procesem, který je neoddělitelně spojen s životně důležitou činností. kořeny a nadzemní orgány rostlin, s procesy fotosyntézy, dýchání a látkové výměny látek a nutně vyžaduje energii.

Schématicky je proces vstupu živin do kořenového systému rostlin následující.

Na vnější povrch cytoplazmatické membrány kořenových vlásků a vnějších buněk mladých kořenů se proudem vody a difuzí pohybují ionty minerálních solí z půdního roztoku.

První fází vstupu iontů do buňky je absorpce (adsorpce) iontů na vnějším povrchu cytoplazmatické membrány. Skládá se ze dvou vrstev fosfolipidů, mezi kterými jsou uloženy molekuly bílkovin. Jednotlivé úseky cytoplazmatické membrány mají díky mozaikové struktuře negativní a pozitivní náboje, díky čemuž může docházet k současné adsorpci kationtů a aniontů nezbytných pro rostlinu z vnějšího prostředí výměnou za jiné ionty.

Výměnným poolem kationtů a aniontů v rostlinách mohou být ionty H + a OH - a také H + a HCO 3 - vznikající při disociaci kyseliny uhličité uvolněné při dýchání.

Adsorpce iontů na povrchu cytoplazmatické membrány je výměnného charakteru a nevyžaduje energetický výdej. Výměny se účastní nejen ionty půdního roztoku, ale také ionty absorbované půdními koloidy. Díky aktivní absorpci iontů obsahujících esenciální živiny rostlinami klesá jejich koncentrace v zóně přímého kontaktu s kořenovými vlásky. To usnadňuje vytěsnění podobných iontů z půdou absorbovaného stavu do půdního roztoku (výměnou za jiné ionty).

Transport adsorbovaných iontů z vnějšku cytoplazmatické membrány dovnitř proti koncentračnímu gradientu a proti elektrickému potenciálu vyžaduje mandatorní výdej energie. Mechanismus takového „aktivního“ čerpání je velmi složitý. Provádí se za účasti speciálních „přenašečů“ a tzv. iontových pump, na jejichž fungování hrají důležitou roli proteiny s aktivitou ATPázy. Aktivní transport některých iontů obsahujících živiny nezbytné pro rostliny do buňky přes membránu je spojen s opačným transportem jiných iontů, které jsou v buňce ve funkčně přebytečném množství.

Počáteční fáze absorpce živin rostlinou z půdního roztoku – adsorpce iontů na savém povrchu kořene – se neustále obnovuje, jak se adsorbované ionty kontinuálně přesouvají do kořenových buněk.

Selektivita absorpce iontů, zvýšení jejich koncentrace uvnitř buněk a kompetice mezi chemicky podobnými ionty při absorpci kořenovými buňkami je vysvětlena teorií přenašečů. Podle této teorie iont prochází membránou nikoli ve volné formě, ale ve formě komplexu s molekulou nosiče. Na vnitřní straně membrány se komplex disociuje a uvolňuje iont uvnitř buňky. Přenos iontů do buněk lze provádět pomocí různých typů nosičů.

Transport látek do kořenových buněk je stimulován tím, že v cytoplazmě se mnoho iontů rychle zapojuje do biosyntetických procesů a v důsledku tvorby organických látek se koncentrace iontů uvnitř buněk snižuje.

Aktivní transport živin z buňky do buňky probíhá prostřednictvím plasmodesmat, které spojují cytoplazmu rostlinných buněk jednotný systém- tzv. simplast. Při pohybu po symplastu se mohou některé ionty a metabolity uvolňovat do mezibuněčného prostoru a pasivně se přesouvat do míst absorpce se vzestupným tokem vody xylémem. Obvyklá rychlost pohybu iontů, aminokyselin, cukrů je 2 - 4 cm za hodinu.

Mezi intenzitou vstřebávání živin rostlinou a intenzitou kořenového dýchání existuje úzká souvislost, neboť proces dýchání je zdrojem energie nutné pro aktivní vstřebávání prvků minerální výživy. Když se tedy růst kořenů zhorší a dýchání je inhibováno (při nedostatku kyslíku v podmínkách špatného provzdušňování nebo nadměrné vlhkosti půdy), je absorpce živin výrazně omezena.

Pro normální růst a dýchání kořenů je nutný neustálý přísun energetického materiálu - produktů fotosyntézy (sacharidů a dalších organických sloučenin) z nadzemních orgánů. Při oslabení fotosyntézy se snižuje tvorba a pohyb asimilátů do kořenů, v důsledku čehož se zhoršuje vitální činnost a snižuje se vstřebávání živin z půdy.

Rostliny absorbují ionty nejen z půdního roztoku, ale také ionty absorbované koloidy. Rostliny navíc aktivně (díky schopnosti rozpouštění kořenových exsudátů, včetně kyseliny uhličité, organických kyselin a aminokyselin) působí na pevnou fázi půdy a přeměňují potřebné živiny do přístupné formy.

V půdním roztoku jsou ionty ve volném stavu nebo vázané na půdní koloidy. Prvky minerální výživy se vstřebávají nejčastěji v iontové formě: dusík jako NO 3 + nebo NH 4 +, fosfor jako NPO 4 2- nebo H 2 PO 4 -, síra jako SO 4 2-, molybden jako MoO 4 2-; draslík, sodík, vápník, hořčík, těžké kovy (železo, mangan, měď) a zinek - ve formě kationtů; chlor – ve formě chloridového aniontu; bór, pravděpodobně ve formě nedisociované kyseliny borité. Rostlina může také absorbovat některé organické rozpustné sloučeniny, jako jsou aminokyseliny. Hlavním zdrojem živin jsou však minerální soli.

Dlouho se věřilo, že vysoce zředěný půdní roztok vstupuje do kořenů nezměněn, stoupá po stonku a následně „kondenzuje“ v listech v důsledku odpařování vody, tzn. látky vstupují do rostliny ve stejném množství a poměrech jako v půdním roztoku. Transpirační proud byl považován za jednu z povinných podmínek pro tok látek z půdy do kořene a poté do nadzemních orgánů.

Pozdější experimenty však ukázaly, že množství minerálních látek vstupujících do rostliny a nahromaděných v ní není úměrné množství vody, která jí prochází. V tropických lesích může být transpirace potlačena kvůli vysoké vlhkosti. Navzdory tomu stromy dosahují velmi velkých velikostí a vyvíjejí velký povrch listů; proto si samy poskytují všechny potřebné prvky minerální výživy.

Studie rostlin pěstovaných ve vodní kultuře ukázala, že z velmi zředěných roztoků se soli vstřebávají rychleji než voda a z koncentrovaných roztoků se naopak voda do rostliny dostává rychleji.

Minerální soli a voda tedy vstupují do rostliny relativně nezávisle na sobě a za použití výrazně odlišných mechanismů. Nezávislost těchto dvou procesů však neznamená, že transpirační proud nemá žádný význam. Pokud je v půdním roztoku hodně solí, pak se jejich převážná část přesouvá z kořenů do nadzemních orgánů spolu s vodou přes xylémové cévy, tzn. voda usnadňuje transport látek z kořenů do výhonků (hmotnostní proud). Pokud rostlině chybí soli, pohybují se od kořenů k výhonkům nikoli po dřevě, ale po kůře, v tomto případě transpirační proud nemůže ovlivnit jejich transport.

Nejen různé soli, ale dokonce i anion a kation stejné soli vstupují do rostliny z roztoku různými rychlostmi. Pokud je tedy jako zdroj dusíku použit síran amonný, pak je amonný kation absorbován rostlinou intenzivněji než síranový aniont, protože rostlina potřebuje dusík ve větším množství než síra. Výsledkem je, že jak rostlina roste, může se v roztoku obsahujícím tuto sůl hromadit kyselina sírová a poškozovat kořeny. Pokud je jako zdroj dusíku použit dusičnan sodný, anion vstoupí do kořenů rychleji než kation. NaHC03 se bude hromadit v okolním roztoku. Tato sůl, která prochází hydrolýzou, tvoří silný alkalický NaOH a slabou kyselinu H 2 CO 3, což způsobuje alkalizaci živného roztoku. Dusičnan amonný je příkladem soli, ve které jsou anion a kationt absorbovány téměř stejnou rychlostí. Sůl, jejíž kation se vstřebává rychleji, se nazývá fyziologicky kyselé; ve kterém se anion rychleji vstřebává, – fyziologicky základní, ve kterém jsou aniont a kationt absorbovány stejnou rychlostí - fyziologicky neutrální.

Rostlina absorbuje látky selektivně. Například C4-rostliny absorbují více draslíku, železa a vápníku než C3-druhy rostoucí za stejných podmínek. V důsledku selektivní absorpce může být poměr absorbovaných látek v buňkách zcela jiný než ve zevním roztoku. Pozorování také ukázala, že k absorpci látek dochází nejen selektivně, ale i proti gradientu chemického potenciálu. Pro takovou absorpci je třeba vynaložit energii ATP.

Respirační energie může být použita k transportu iontů proti gradientu chemického potenciálu a přímo, bez předchozího uložení do ATP. Podle chemiosmotické teorie P. Mitchella dochází v důsledku transportu elektronů podél dýchacího řetězce k akumulaci vodíkových iontů na vnější straně vnitřní mitochondriální membrány. V čem vnitřní strana membrány jsou nabity záporně. Kationty vstupují do organely a jsou přitahovány k záporně nabité straně membrány. Dýchací řetězec tedy funguje jako protonová pumpa. Respirační jedy, jako je dinitrofenol, které zvyšují propustnost membrány pro protony, také inhibují absorpci iontů.

Absorpce minerálních prvků do kořenového systému rostlin může být nejen aktivní, ale i pasivní. Pasivní příjem sleduje gradient chemického potenciálu. Hlavní roli v životě rostliny však hraje aktivní vstřebávání prvků.

Absorpční proces je stejně jako přísun vody rozdělen do dvou fází: 1. - přísun iontů z půdy nebo živného roztoku do volného prostoru buňky; 2. – jejich pohyb z volného prostoru přes plasmalema do protoplastu. Někdy mohou být absorbované ionty transportovány z cytosolu do vakuoly nebo jiné organely.

Mechanismy absorpce látek kořeny. Ionty se do volného prostoru buňky dostávají buď z půdního roztoku, mluvíme-li o epiblematu, nebo z volného prostoru sousedních buněk. V první fázi jsou hlavními mechanismy absorpce difúze a adsorpce, ve druhé - membránové transportní proteiny a endocytóza. Buněčné stěny nemohou sloužit jako bariéra pro absorbované látky, protože obsahují interfibrilární dutiny, kterými tyto látky volně difundují.

Část kořenového objemu, do které minerály pronikají nebo se uvolňují volnou difuzí, se nazývá apoplast. Anatomicky je apoplast reprezentován interfibrilárními dutinami buněčných stěn a mezibuněčných prostorů. Objem volného prostoru je 5–10 % z celkového objemu kořenového systému. Volný prostor je vnější vůči buněčným protoplastům a vnitřní vůči vnějšímu prostředí.

Vlivem difúze se látky z půdního roztoku přesouvají do volného prostoru buňky (interfibrilárních dutin), kde je jejich koncentrace obecně nižší než v okolním roztoku. Rychlost difúze je malá a s rostoucí dobou trvání klesá: za hodinu se látka posune o 5 mm, za 24 hodin o 25 mm a za rok o 500 mm. Difúze proto nemůže hrát důležitou roli při pohybu rozpuštěných látek na velké vzdálenosti, například od kořene k listu. Tak, difuze je hlavním mechanismem pro vstup látek do volného prostoru kořene.

Je možné, že látky procházejí buněčnou stěnou nejen difúzí, ale také společně s vodou, kdy při pohybu přes membránu zachycuje jednu nebo více malých molekul látek v ní rozpuštěných (hmotnostní proud).

Stěny interfibrilárních dutin, které tvoří volný prostor buněk, mají negativní elektrický náboj, například díky karboxylovým skupinám pektinových látek, které jsou součástí buněčných stěn. Vzhledem k tomu, že látky jsou absorbovány převážně v iontové formě, bude jejich příjem ovlivněn tímto elektrickým nábojem. Proto tok iontů do volného prostoru buňky závisí nejen na rozdílu koncentrací, ale také na rozdílech elektrických potenciálů. Existence negativního náboje na buněčné stěně usnadňuje příjem kationtů a ztěžuje příjem aniontů.

Kromě toho mohou být kationty adsorbovány na buněčných stěnách, takže koncentrace kationtů v blízkosti stěn interfibrilární dutiny je vyšší a koncentrace aniontů je nižší; ve středu dutiny se rovná koncentraci kationtů a aniontů ve vnějším roztoku. Ze středu interfibrilární dutiny se mohou v důsledku difúze uvolňovat ionty do vody.

Ionty adsorbované na stěnách interfibrilárních dutin mohou být výměnou uvolněny do fyziologického roztoku a adsorbovaný iont je vytěsněn iontem, který je ve fyziologickém roztoku obsažen v nadbytku (výměnná adsorpce). Pokud se například kořen, který byl předtím chován v roztoku vápníku, přenese do roztoku draslíku, pak se vápník uvolní z kořene do roztoku. Pokud se kořen vloží do destilované vody, nestane se to.

Adsorpční jevy se vyznačují extrémně vysokou počáteční rychlostí, což odlišuje adsorpci od difúze. Druhým důkazem účasti adsorpce na absorpci látek je existence stavu nasycení. Charakteristickým znakem absorpce je její počáteční nízká závislost na teplotě. Počáteční absorpce závisí na hodnotě pH. Koncentrace vodíkových iontů zvláště silně ovlivňuje poměr množství absorbovaných kationtů a aniontů.

Tedy intenzivní absorpce na začátku, existence saturačního stavu, nezávislost počáteční absorpce na teplotě a úplná závislost na pH - to vše dokazuje, že adsorpce se podílí na absorpci látek. Díky vysoké rychlosti, která je tomuto procesu vlastní, je rostlina schopna rychle adsorbovat na povrchu kořene a následně akumulovat ve svých buňkách živiny, které potřebuje z takto zředěných roztoků, kterými jsou obvykle půdní roztoky.

Po vstupu do volného prostoru kořene difúzí se ionty adsorbují nejen na buněčných stěnách, ale také na plazmalemě, která také nese elektrický náboj. Rozdíl elektrického potenciálu napříč plazmalemou se pohybuje od 60 do 100 a někdy dosahuje 180 mV a buňka je záporně nabitá vzhledem k vnějšímu roztoku.

Při druhém stupni absorpce musí látka z volného prostoru proniknout do protoplastu buňky. K tomu potřebuje projít plazmalemou – hlavní bariérou pro difúzi iontů a molekul do buňky. Molekuly rozpuštěné látky, které jsou v roztoku v nepřetržitém chaotickém pohybu, se při srážce s touto membránou od ní buď odrazí, nebo se na ni adsorbují, nebo projdou plazmalemou. V druhém případě je membrána označena za propustnou pro látku. Pokud látka nemůže sama projít plazmalemou, pak pomáhají membránové transportní proteiny a také endocytóza.

Různé mechanismy nefungují izolovaně, ale v různých kombinacích, například „difuze – adsorpce – nosič“ nebo „difuze – adsorpce – iontová pumpa“. V závislosti na povaze absorbované látky a podmínkách v buňce se mění konkrétní význam toho či onoho mechanismu. Tělo si samo reguluje, který absorpční mechanismus má fungovat.

Ačkoli se mechanismy absorpce látek dělí na pasivní (difúze, adsorpce) a aktivní (nosné proteiny, iontové kanály, endocytóza), je toto dělení podmíněné, protože jakýkoli mechanismus vyžaduje ke svému fungování energii. Například pro udržení difúze musí být množství látky v protoplastu menší než ve volném prostoru buňky. To je možné, pokud je absorbovaná látka okamžitě zahrnuta do metabolismu, a to vyžaduje energii.

Intenzivní vstřebávání látek buňkou by mělo vést k vyrovnání koncentrací a k zastavení vstřebávání. To se však nestane, protože příchozí ionty, jako jsou dusičnanové, síranové a fosfátové ionty, jsou rychle zabudovány do organických sloučenin v buňce. Rychlost začlenění iontů do metabolismu zase určuje rychlost jejich vstřebávání.

Hlavním orgánem vstřebávání prvků minerální výživy je kořen.. Hnojiva mohou být aplikována i přes listy (listové krmení), ale jak ukázaly experimenty se značeným fosforem, způsobuje to jejich rychlé stárnutí a opadání. V experimentech s listovým krmením rostliny rostly 10krát pomaleji ve srovnání s kontrolami, které dostávaly stejnou dávku fosforu přes kořeny.

Uvažujme o strukturálních rysech kořene jako orgánu vstřebávání látek. Epiblema, která pokrývá vnější stranu kořene, je v přímém kontaktu s půdním roztokem a půdou. Proto k primárnímu vstupu iontů do kořene dochází právě přes buňky této tkáně. Epiblema je hlavní překážkou pro absorpci iontů kořenem. Dokazuje to skutečnost, že právě v buňkách této tkáně se v největším množství hromadí jak anionty, tak kationty. Epiblema jako absorpční tkáň je heterogenní: některé jeho buňky se mění v kořenové vlásky. Na 1 mm2 povrchu kořene připadá 200–400 kořenových vlásků; v důsledku toho se savý povrch kořene stokrát zvětší. Kořenový vlas je hlavním vstupním bodem pro ionty do kořene; Méně z nich vstupuje přes jiné buňky epiblema. Nepřímým důkazem toho je největší počet plasmodesmat vystupujících z kořenových vlásků do buněk primární kůry.

Primární kůra tvoří až 86–90 % celkového objemu kořene, obsahuje mnoho mezibuněčných prostor. Čím silnější je kůra, tím větší je celkový objem kořene a tím i jeho absorpční povrch, protože v zóně kořenových vlásků má kořen tvar válce.

Centrální válec kořene je od kortexu oddělen endodermem, který reguluje přechod látek z apoplastické do symplastické dráhy a naopak. Pod endodermis je pericyklus. Speciální výpočet provedený na fotografiích z elektronového mikroskopu ukázal, že zatímco v buněčných stěnách mezi sousedními buňkami pericyklu je 45 tisíc plasmodesmat, z každé buňky pericyklu jde do buněk centrálního válce pouze 12 tisíc. změny směru pericyklického pohybu iontů z radiálního na prstencový. V důsledku toho se ionty z buněk pericyklu dostávají přímo do cév, alespoň u těch rostlin, ve kterých jsou cévy ponořeny v pericyklu. Roli pericyklu lze tedy přirovnat k roli silničního okruhu, který umožňuje měnit směr pohybu. Funkce vodivých pletiv umístěných ve středu kořene jsou dobře známé: transportují absorbované látky z kořenů do nadzemních orgánů.

Kořenový systém je heterogenní nejen anatomicky, ale i fyziologicky. Různé zóny kořene, lišící se různou rychlostí růstu a dýchání, také absorbují látky s různou intenzitou. Buňky v zóně prodloužení a zóně kořenového vlásku absorbují látky nejaktivněji. Pokusy se sazenicemi pšenice ukázaly, že kořenové vlásky nejen zvětšují povrch kořene, ale jejich membrány obsahují transportní proteiny, které jsou aktivnější než stejné proteiny jiných epiblemových buněk.

V těchto zónách probíhá nejaktivnější syntéza proteinů a dalších složek protoplastu, které jsou akceptory iontů absorbovaných z vnějšího prostředí. V suberizační zóně absorpce iontů na jednotku povrchu kořene prudce klesá. Zóna největší absorpce, v závislosti na vlastnostech rostliny, půdy, hladiny podzemní vody, zavlažování a distribuce minerálních živin, se stárnutím rostliny snižuje. V každém kořenu je tedy výrazný gradient absorpční kapacity, který klesá od špičky kořene k jeho bazální části.

Pokud kořen absorbuje látky po určitou dobu, jejich koncentrace v blízkosti aktivně absorbujících oblastí kořene se sníží a rychlost absorpce bude záviset na rychlosti difúze iontů v půdě. U rostoucí kořenové špičky je situace jiná. Jeho buňky nejen lépe absorbují, ale díky buněčnému dělení a protahování se hrot posouvá stále dále do nových oblastí půdy, kde ještě nejsou vyčerpány zásoby potřebných látek. Během procesu růstu se kořen pohybuje směrem k živinám. Absorpce v rostoucí části probíhá mnohem rychleji než v jiných zónách kořene, v jejichž blízkosti je přísun látek omezený. Čím rychleji se kořeny větví, tím více má daný kořenový systém napínací zóny a zóny kořenových vlásků, tzn. zóny aktivní absorpce.

Takže absorpce látek kořenovými zónami, které dokončily růst, závisí pouze na rychlosti difúze absorbovaných látek; pěstební zóny - na rychlosti difúze a na rychlosti jejich růstu.

Mohutný rozvoj kořenových systémů rostlin, zejména jejich malých aktivních kořenů a kořenových vlásků, a jejich plynulé rozmístění ve stále více vrstvách půdy je nezbytnou podmínkou pro vstřebávání látek. Čím nižší je pohyblivost daného iontu v půdě, tím větší je význam rozvoje kořenového systému a jeho distribuce ve větším objemu půdy. Rostlina má velký potenciál pro tvorbu kořenů. Změnou schématu aplikace hnojiva můžete řídit růst kořenů do délky a rychlost jejich větvení, a tedy i výnos. Kromě toho je známo, že prořezávání stimuluje větvení kořenů, což zvyšuje počet zón s maximální absorpcí.

Rychlý růst kořenového systému, stimulující vstřebávání látek, je tedy sám o sobě jednou z nezbytných podmínek pro rychlou absorpci solí.

Kořenové zóny se od sebe liší nejen rychlostí vstřebávání látek, ale i intenzitou jejich zásobování nadzemními orgány. Buňky zóny dělení a prodlužování tak absorbují látky výhradně pro vlastní („vnitřní“) spotřebu. Nejenže tyto látky nedopravují do nadzemních orgánů, ale naopak sami částečně spotřebovávají minerální prvky vstřebané v zóně kořenových vlásků. To je způsobeno jak jejich funkcemi, tak zvláštnostmi anatomie kořene, v jehož natahovací zóně se začínají tvořit vodivé tkáně.

Zásadně se tedy rozlišuje zóna podílející se na vstřebávání živin (zóna buněčného dělení a prodlužování) a zóna podílející se jak na vstřebávání a dodávání živin do nadzemních orgánů (zóna kořenových vlásků).

Bylo by však mylné se domnívat, že silný vývoj kořenů je vždy předpokladem pro uspokojení nutričních potřeb rostliny. Například velké množství odrůd cukrové třtiny s vysoce vyvinutým kořenovým systémem má nízké výnosy, protože mnoho sacharózy se spotřebuje na dýchání kořenů. Vývoj silného a vysoce rozvětveného kořenového systému rostlinami je formou adaptace na vstřebávání přisedlých látek, které jsou často v půdě velmi rozptýleny. Pokud kořenové prostředí obsahuje živiny ve snadno dostupné formě a v dostatečné koncentraci, není nutný mohutný vývoj kořenů, protože kořenový systém většinou nepracuje na plný výkon.

Nerovnoměrné rozložení živin v půdě vedlo k tomu, že v procesu evoluce se u kořenů vyvinula schopnost rychlejšího růstu směrem, kde je koncentrace chybějícího prvku větší. Tato vlastnost se nazývá chemotropismus.

Takže rychlost a směr pohybu kořene v půdě, velikost povrchu, který aktivně absorbuje soli a dodává je do jiných orgánů, rychlost začlenění iontů do metabolismu jsou určeny růstem kořene. Důsledkem této závislosti je, že při nedostatku živin je primárně brzděn růst výhonů a naopak stimulován růst kořenů do délky, což umožňuje kořeni rychle projít vrstvou půdy chudé na živiny. .

Význam studia zákonitostí tvorby kořenových systémů a jejich vstřebávání prvků minerální výživy je důležitý především pro řešení některých otázek zemědělské techniky (hloubka orné vrstvy, hloubka uložení osiva a hnojiv, volba způsobu zpracování půdy a závlahy). ); za druhé, existují určité korelace mezi vývojem kořenů a adaptabilitou rostlin na sucho, vysokou vlhkost nebo poškození škůdci.