تعادل در جامعه چیست؟ تعادل اکوسیستم

1. ساختار تغذیه ای یک جامعه چیست؟

پاسخ. ساختار تغذیه ای یک جامعه یک شاخص اکولوژیکی از روابط غذایی در آن است. هر جامعه ای را می توان به عنوان یک شبکه غذایی، یعنی نموداری از تمام مواد غذایی، یا روابط تغذیه ای (از یونانی tropho - تغذیه) بین گونه های این جامعه نشان داد. یک شبکه غذایی (بافته های آن می تواند بسیار پیچیده باشد) معمولاً از چندین زنجیره غذایی تشکیل شده است که هر کدام کانال جداگانه ای هستند که از طریق آن ماده و انرژی هر دو منتقل می شود. یک مثال ساده از زنجیره غذایی با دنباله زیر آورده شده است: پوشش گیاهی - تغذیه حشره از پوشش گیاهی - جمعیت حشره شکارچی - پرنده حشره خوار - پرنده شکاری. در این زنجیره، جریان یک طرفه ماده و انرژی از یک گروه از موجودات به گروه دیگر وجود دارد.

2. چه عوامل محیطی را می شناسید؟

پاسخ. عوامل اکولوژیکی عناصر فردی محیط هستند که با موجودات زنده در تعامل هستند.

عوامل غیر زنده، زیستی و انسانی وجود دارد. عوامل غیر زنده: نور، دما، رطوبت و سایر اجزای آب و هوایی، ترکیب هوا، خاک و غیره، یعنی. عناصر طبیعت بی جان

عوامل بیوتیک: اجسام زنده یا موجودات زنده، انواع فعل و انفعالات بین آنها (فیتوژنیک، جانور زایی).

عوامل انسانی: جنگل زدایی، زهکشی باتلاق ها، ساخت سد، انتشار مواد شیمیایی مختلف در جو و غیره (یعنی فعالیت های انسانی).

سوالات بعد از بند 86

1. جانشینی چیست؟

پاسخ. جوامع دائما در حال تغییر هستند. ترکیب گونه ای آنها، تعداد گروه های خاصی از موجودات، ساختار تغذیه ای، بهره وری و همه شاخص های دیگر تغییر می کند. جوامع در طول زمان تغییر می کنند.

روند طبیعی و ثابت تغییر جوامع در یک منطقه خاص، ناشی از تعامل موجودات زنده با یکدیگر و محیط غیر زنده اطراف آنها، جانشینی نامیده می شود (از لاتین successio - میراث، تغییر نسل، توالی).

2. آیا تعادل در جامعه ای امکان پذیر است که "تنفس مشترک" موجودات از نظر ارزش با تولید ناخالص برابر نیست؟

پاسخ. برای درک ماهیت جانشینی اکولوژیکی، اجازه دهید یک جامعه ایده آل را تصور کنیم که در آن تولید ناخالص، یعنی کل، اتوتروف ها از نظر انرژی دقیقاً مطابق با هزینه های انرژی مورد استفاده برای اطمینان از زندگی ارگانیسم های سازنده آن باشد. در اکولوژی، کل انرژی مصرفی، تنفس کل یک جامعه نامیده می شود.

واضح است که در چنین حالت ایده آلی، فرآیندهای تولید توسط فرآیندهای تنفسی متعادل می شوند. در نتیجه، زیست توده موجودات در چنین سیستمی ثابت می ماند و خود سیستم بدون تغییر یا تعادل باقی می ماند.

اگر "تنفس کل" کمتر از تولید ناخالص اولیه باشد، تجمع مواد آلی در اکوسیستم رخ می دهد و اگر بیشتر باشد، کاهش می یابد. هر دو منجر به تغییر جامعه می شود. اگر منبعی بیش از حد وجود داشته باشد، همیشه گونه‌هایی وجود خواهند داشت که می‌توانند بر آن تسلط پیدا کنند؛ اگر کمبود آن وجود داشته باشد، برخی از گونه‌ها منقرض خواهند شد. چنین تغییراتی جوهر جانشینی اکولوژیکی را تشکیل می دهد. ویژگی اصلی این فرآیند این است که تغییرات در جامعه همیشه در جهت یک حالت تعادل رخ می دهد.

هر مرحله از جانشینی جامعه ای است با غالب گونه ها و اشکال زندگی خاص. آنها تا زمانی که یک حالت تعادل پایدار ایجاد شود جایگزین یکدیگر می شوند.

3. چه نوع جانشینی را می شناسید؟

پاسخ. توالی اولیه و ثانویه وجود دارد.

توالی اولیه در بسترهایی رخ می دهد که تحت تأثیر تشکیل خاک قرار نمی گیرند و با تشکیل نه تنها فیتوسنوز، بلکه خاک نیز همراه هستند. نمونه ای از جانشینی اولیه، نشست کرستوز و گلسنگ های برگ روی سنگ ها است. زیرلایه سنگی تحت تأثیر ترشحات گلسنگ به تدریج به نوعی خاک تبدیل می شود که گلسنگ های بوته ای، خزه های سبز و سپس علف ها و سایر گیاهان و ... در آن ته نشین می شوند.

توالی های ثانویه به جای بیوسنوزهای تشکیل شده پس از اختلال ایجاد می شوند، به عنوان مثال، در نتیجه فرسایش، خشکسالی، آتش سوزی، جنگل زدایی و غیره.

4. تفاوت بین جوامع جوان و بالغ چیست؟

پاسخ. مدت جانشینی تا حد زیادی توسط ساختار جامعه تعیین می شود. در طول جانشینی اولیه، صدها سال طول می کشد تا یک جامعه پایدار توسعه یابد.

توالی ثانویه بسیار سریعتر پیش می رود. این با این واقعیت توضیح داده می شود که جامعه اولیه مقدار کافی از مواد مغذی و خاک توسعه یافته را پشت سر می گذارد که شرایطی را برای رشد و توسعه سریع ساکنان جدید ایجاد می کند.

یک جامعه بالغ، با تنوع و فراوانی ارگانیسم‌ها، ساختار تغذیه‌ای توسعه‌یافته، و جریان‌های انرژی متعادل، می‌تواند تغییرات عوامل فیزیکی (مانند دما، رطوبت) و حتی برخی از انواع آلودگی‌های شیمیایی را تا حد زیادی تحمل کند. یک جامعه جوان با این حال، یک جامعه جوان قادر به تولید زیست توده جدید در مقادیر بسیار بیشتر از جامعه قدیمی است.

بنابراین، فرد می تواند محصولی غنی را در قالب محصولات خالص برداشت کند و به طور مصنوعی جامعه را در مراحل اولیه جانشینی حفظ کند. در واقع، در یک جامعه بالغ، که در مرحله پایداری و پایداری است، محصول نهایی خالص عمدتاً صرف «تنفس عمومی» گیاهان و حیوانات می‌شود و حتی ممکن است برابر با صفر باشد.

از سوی دیگر، پایداری یک جامعه بالغ، توانایی آن در مقاومت در برابر اثرات عوامل فیزیکی (و حتی مدیریت آنها) یک ویژگی بسیار مهم و بسیار مطلوب است.

آیا تا به حال تغییرات متوالی در طبیعت را مشاهده کرده اید؟ از مشاهدات خود به ما بگویید.

پاسخ. هنگامی که یک جامعه توسط فعالیت های انسانی یا بلایای طبیعی مانند سیل یا آتش سوزی ویران می شود، روند آهسته ای برای بازگرداندن به حالت اولیه خود آغاز می کند که به عنوان جانشینی شناخته می شود. جانشینی مجموعه ای متوالی از تغییرات است که در نهایت منجر به تشکیل یک جامعه اوج می شود (به شرطی که مزاحمت دیگری رخ ندهد).

نمونه ای از جانشینی، احیای یک جنگل برگریز اوج در یک مزرعه متروک است. هنگامی که مزرعه کشت متوقف می شود، به زودی با گیاهان علفی یکساله رشد می کند و یک فرش رنگارنگ تشکیل می دهد: خردل سیاه، ابروسیا، قاصدک. این "پیشگامان" که به یک زیستگاه جدید رسیده اند، به سرعت رشد می کنند و دانه هایی تولید می کنند که با کمک باد یا حیوانات در یک منطقه نسبتاً وسیع پخش می شوند. به زودی گیاهان بلندتر در اینجا ظاهر می شوند، مانند میله طلایی و علف های چند ساله. از آنجایی که این تازه واردها روی زمین سایه می اندازند و سیستم ریشه گسترده آنها تمام رطوبت را از خاک جذب می کند، نهال گونه هایی که اولین بار به مزرعه می رسند رشد آنها را دشوار می کند. اما همانطور که این علف های هرز بلند اولین گونه های خورشید دوست را خفه می کنند، به نوبه خود توسط نهال های درختان پیشگام مانند گیلاس پرنده و آسپن که آهسته تر ته نشین می شوند، سایه می اندازند و از آب محروم می شوند. سهم شیر از همه منابع را بگیرید. جانشینی به اینجا ختم نمی شود، زیرا درختان پیشگام گونه هایی نیستند که یک جنگل اوج بالغ را تشکیل دهند. گونه های کند رشد بلوط و هیکلی یا راش و افرا که آخرین ظهور می کنند و پیشگامان را جابجا می کنند و درختان جوان خود را سایه می زنند.

جانشینی براونفیلد نمونه ای از جانشینی ثانویه است که نسبتاً سریع اتفاق می افتد زیرا در خاک باقی مانده از جنگل اوج اولیه رخ می دهد. اگر خاک در نتیجه مدیریت نادرست خود به شدت تخلیه شود یا به طور کامل وجود نداشته باشد (مانند سنگ های برهنه که پس از عقب نشینی یخ در معرض قرار می گیرند یا در جریان گدازه های جامد شده)، آنگاه جانشینی بسیار کندتر پیش می رود، زیرا رشد بیشتر گیاهان ممکن می شود. فقط پس از تشکیل خاک

جانشینی که از سنگ لخت شروع می شود، جانشینی اولیه نامیده می شود. تشکیل خاک می تواند در نتیجه فرسایش سطح سنگ مادر در اثر عمل اسید آزاد شده توسط گلسنگ ها یا یخ زدن و ذوب شدن آبی که در شکاف ها جمع می شود و باعث تخریب سنگ می شود رخ دهد. گلسنگ های در حال مرگ، علاوه بر این، مواد آلی را به خاک تازه تشکیل شده وارد می کنند و خزه ها می توانند حتی روی لایه بسیار نازکی از بقایای گلسنگ و گرد و غبار معدنی جای پای خود را به دست آورند. همانطور که خزه ها به طور فزاینده ای سنگ را می شکنند و مواد مرده خود را به خاک انباشته اضافه می کنند، جوانه زدن و رشد گیاهان کوچک ریشه دار امکان پذیر می شود و فرآیندی شبیه به جانشینی میدان قهوه ای آغاز می شود.

جانشینی را می توان حتی در یک خیابان شهر مشاهده کرد. خزه‌ها، گلسنگ‌ها و علف‌های هرز شکاف‌های پیاده‌رو را تشکیل می‌دهند. گیاهان نسبتاً بزرگ می توانند در گوشه ای رشد کنند که برگ های افتاده و خاک جمع می شوند و خزه ها می توانند روی سقف هایی که نیاز به تعمیر دارند رشد کنند. اگر نظافت و تعمیر خیابان‌ها را متوقف کنید، حتی مرکز یک شهر بزرگ می‌تواند در طول یک نسل به یک منطقه جنگلی پر از سنگ تبدیل شود.

وجود مکان‌های متنوعی که در حال جانشینی هستند منبع ثابتی از گیاهان «سرگردان» را فراهم می‌کند - علف‌های هرز سریع‌رشد که ناگهان ظاهر می‌شوند و به همان اندازه ناگهان ناپدید می‌شوند. دانه های این گونه ها را می توان در فواصل بسیار قابل توجهی توسط باد یا حیوانات پراکنده کرد. بعلاوه، بذر بسیاری از گیاهان "سرگردان" قادر به خواب ماندن طولانی مدت هستند، جوانه زدن پس از ایجاد اختلال در محیط، شرایط مناسبی مانند افزایش نور را ایجاد می کند.

تعادل- این حالت اکوسیستمی است که در آن ترکیب و بهره وری بخش زنده آن (بیوسنوز) در هر لحظه از زمان به طور کامل با شرایط غیر زنده - خاک و آب و هوا مطابقت دارد. و این تعادل وجود پایدار دراز مدت این مجموعه طبیعی را تضمین می کند.

حالت تعادل، اول از همه، با علائم زیر مشخص می شود:

الف) ثبات ترکیب گونه ای بیوسنوز.آن ها مجموعه ای متعادل از گونه های جانوران، گیاهان و میکروارگانیسم ها وجود دارد. اتصالات تروفیک پایدار هستند، سوله های زیست محیطی به طور متراکم پر شده اند. محیط ایجاد شده در چنین بیوژئوسنوزی آنقدر خاص است که ورود گونه های جدید را به جامعه محدود می کند. و به همین دلیل، جوامع بومی می توانند برای سال های قابل توجهی پایدار بمانند.

ب) ثبات چرخه مواد مغذی.تمام کربن و نیتروژن جذب شده توسط اکوسیستم از جو در نتیجه فعالیت تجزیه کننده ها به آن باز می گردد. تمام عناصر تغذیه معدنی (P، K، Ca و غیره) پس از تجزیه مواد آلی مرده برای استفاده مجدد توسط ریشه گیاه به محلول خاک بازگردانده می شوند. اگر بخشی از ماده آلی به ریزه تبدیل شود، سرعت انباشتگی آن با سرعت تجزیه آن توسط تجزیه کننده ها مطابقت دارد. آن ها تمام مواد جذب شده توسط موجودات زنده به محیط باز می گردند.

می توانید متفاوت تصور کنید انواع تعادل. اولین آنها معمولی است برای یک جامعه بسته : هیچ محصول اضافی به اینجا نمی آید و محصولات خود جامعه کاملاً در آن باقی می ماند. تعادل در اینجا به این معنی است کل تولید ناخالص اتوتروف ها با هزینه های صرف شده برای اطمینان از فعالیت حیاتی ارگانیسم های سازنده این بیوسنوز مطابقت دارد.. بیایید آن را صدا کنیم "نفس مشترک". چنین جامعه ای مانند کارخانه ای است که هزینه تولید در آن دقیقاً برابر با سود دریافتی است. فرآیند تولید با فرآیندهای "تنفس عمومی" متعادل می شود. نوع دوم تعادل مشخصه است برای مقداری اکوسیستم های آب جاری ، مواد آلی که در آن نه تنها در نتیجه عملکرد اتوتروف ها، بلکه در نتیجه هجوم از خارج نیز به وجود می آیند. تعادل در اینجا به این معنی است "تنفس کل" برابر با تولید ناخالص خود جامعه است که با تامین مواد آلی از خارج تکمیل می شود.. برای برخی از اکوسیستم ها، حذف ماده در خارج از مرزهای آنها آنقدر زیاد است که پایداری آنها عمدتاً به دلیل هجوم همان مقدار ماده از خارج حفظ می شود. در حالی که گردش داخلی بی اثر است. اینها شامل مخازن جاری، رودخانه ها، نهرها و مناطقی در دامنه های شیب دار کوهستانی است. در اکوسیستم های کشاورزی کشاورزی (نوع سوم تعادل)، برعکس، همانطور که قبلاً ذکر شد، بخشی از تولید عقب نشینی می کند. بنابراین در چنین اکوسیستم هایی تعادل تنها زمانی حاصل می شود که "تنفس عمومی" با مقدار تولیدی که باید پس از حذف بخشی از آن توسط انسان (برداشت) در سیستم باقی بماند، تضمین شود.این اصل در مورد عدم امکان خروج کامل محصولات از سیستم در صورت عدم وجود منابع جبران کننده اضافی از خارج.

با همه اینها، باید گفت که در واقعیت، هیچ اکوسیستمی، حتی بزرگترین اکوسیستم روی زمین، چرخه مواد کاملا بسته ای ندارد. آن دسته از اکوسیستم هایی که دارای چرخه کم و بیش کاملی از مواد هستند، در واقع، هنوز فقط نسبتاً مستقل هستند (جنگل ها، مراتع، دریاچه ها و غیره). قاره ها ماده را با اقیانوس و لیتوسفر (با مشارکت جو در این فرآیندها) مبادله می کنند. و کل سیاره ما بخشی از ماده و انرژی خود را از فضا دریافت می کند و بخشی را در فضا آزاد می کند.

اگر "تنفس کل" کمتر از تولید اولیه ناخالص باشد، تجمع مواد آلی در اکوسیستم رخ خواهد داد. اگر بیشتر باشد، ناپدید می شود. هر دو منجر به تغییر در جامعه خواهد شد. وقتی منابع فراوانی وجود داشته باشد، همیشه گونه هایی وجود خواهند داشت که می توانند از آن استفاده کنند. در صورت کمبود منابع، برخی از گونه ها منقرض می شوند. آن ها اکوسیستم دوباره به حالت تعادل بازخواهد گشت، اما متفاوت خواهد بود - جدید. بدین ترتیب، ویژگی اصلی تعادل اکولوژیکی آن است تحرک. چنین تغییراتی جوهر به اصطلاح را تشکیل می دهند جانشینی زیست محیطی - جایگزینی متوالی یک جامعه با جامعه دیگر. ویژگی اصلی این فرآیند تغییر جامعه است همیشه اتفاق بیفتد به سمت تعادل .

ج) اتلاف کامل انرژی ورودی به اکوسیستم. تمام انرژی جذب شده توسط اکوسیستم، پس از عبور از زنجیره های تغذیه ای، به صورت گرما پراکنده شده و توسط موجودات زنده در فرآیند زندگی و کار "سوخته" می شود. اکوسیستم تعادل خود را حفظ می کند، زیرا انرژی خورشیدی یا شیمیایی جدید به طور مداوم وارد آن می شود.

تعادل اکولوژیکی در اکوسیستم ها توسط مکانیسم های پیچیده روابط بین موجودات زنده و شرایط محیطی حفظ می شود. بین افراد یک گونه و افراد گونه های مختلف با یکدیگر که قبلاً در مورد آن صحبت کردیم. روابط بین موجودات هم سطح تغذیه ای را افقی می نامند(رقابت) و بین ارگانیسم های سطوح تغذیه ای مختلف - عمودی(شارت، همزیستی).

علاوه بر حالت تعادل، هر اکوسیستمی با درجه ای از ثبات، پایداری و استقامت نیز مشخص می شود. پایداری اکوسیستم توانایی مقاومت در برابر هر گونه اختلال بیرونی و درونی از جمله اختلالات انسانی و هر بار بازگشت به حالت تعادل اولیه است.آن ها توانایی بازیابی هر بار ثبات اکوسیستم ها - توانایی بدون تغییر باقی ماندن، حفظ ساختار و ویژگی های عملکردی خود، به طور نامحدود، به دلیل مکانیسم های نظارتی داخلی.اگر یک اکوسیستم ناپایدار بتواند در توسعه خود به یک جهت یا آن جهت منحرف شود، حتی بدون هیچ گونه اختلال خاصی از بیرون، آنگاه یک اکوسیستم پایدار همیشه بدون تغییر باقی می ماند. تحمل - توانایی تحمل اختلالات داخلی و خارجی طولانی مدت و سازگاری با آنها، حفظ تعادل پویا (موبایل).آن ها توانایی سازگاری برای زنده ماندن در شرایط نامساعد.

تاریخ موارد زیادی را می‌داند که کوتاه‌اندیشی یک فرد باعث جدی‌ترین موارد شده است اختلالات اکوسیستم. چی دلایل این می تواند ناشی از:

آ)نابودی از اکوسیستم یک شکارچی(در عین حال، جمعیت طعمه ها و منابعی که از آنها تغذیه می کنند آسیب می بینند - تمام علف ها توسط ونگل ها خورده می شوند).

ب)گنجاندن در اکوسیستم گونه ای که تجزیه کننده ای برای آن وجود ندارد- در نتیجه، تجمع ریزه های تجزیه نشده (در استرالیا، گاوها و سوسک های سرگین)؛

V)گنجاندن در اکوسیستم گونه های گیاهی که در اینجا فیتوفاژ ندارند- در نتیجه - تولید مثل بیش از حد و سرکوب گونه های محلی (در استرالیا، گلابی خاردار و پروانه آتش)؛

ز)پیامدهای مشابه نیز اثر معکوس دارند - تخریب یک فیتوفاژ در اکوسیستم;

و)تغییرات آب و هوایی، خاک، شرایط هیدرولوژیکیشامل تغییرات در گیاهان و جانوران اکوسیستم است.

تعادل (ثبات) و تنوع با وابستگی های متقابل بسیار پیچیده ای به هم مرتبط هستند. تنوع زیاد همیشه پایداری و پایداری مناسب را برای بیوسنوز فراهم نمی کند. از این گذشته، سیستم‌هایی که بیش از حد بزرگ و پیچیده با بسیاری از عناصر بسیار تخصصی و با دقت تنظیم شده‌اند، اغلب به راحتی نابود می‌شوند.

دینامیک اکوسیستم ها

در طبیعت زنده هیچ فرآیند یخ زده و ثابتی وجود ندارد. طبیعتاً اکوسیستم ها دائماً دستخوش نوعی تغییر هستند. آنها بارها و بارها اکوسیستم را به حالت تعادل برمی گردانند. همانطور که قبلاً گفتیم ، ویژگی اصلی تعادل اکولوژیکی تحرک آن است - پویایی. در هسته آنها اینها تغییرات اکوسیستم را می توان به دو اصلی نسبت داد انواع: الف) چرخه ای برگشت پذیر (دوره ای) و ب) پیش رونده برگشت ناپذیر.

آ) فرآیندهای چرخه ای به هم متصل هستندبا فراوانی شرایط خارجی ریتم های شبانه روزیتغییرات دما، رطوبت و روشنایی نیز تغییر مربوطه را در فعالیت موجودات مختلف ساکن در اکوسیستم تعیین می کند. تغییرات فصلی در اکوسیستم هادر طول سال از بهار تا بهار رخ می دهد و در حال حاضر بر شاخص های کمی که وضعیت بیوسنوز را مشخص می کند تأثیر می گذارد. این امر به ویژه در مناطق آب و هوایی با شرایط متضاد زمستان و تابستان مشهود است. نسبت گونه‌های مختلف موجودات زنده در زمان‌های مختلف سال بسته به چرخه‌های تولید مثل، جابجایی‌های فصلی و مهاجرت می‌تواند به طور قابل توجهی متفاوت باشد. علاوه بر این، تعدادی از گونه ها ممکن است به طور کامل از زندگی جامعه ناپدید شوند و در حالت خواب آلودگی یا خواب زمستانی قرار گیرند. در گیاهان، بسته به فصول سال، ممکن است برخی از طبقات به طور کامل وجود نداشته باشد (علف های سالانه در زمستان). تنوع دوره ای بلندمدت در درجه اول به تغییرات شاخص های آب و هوایی در طول سال ها بستگی دارد.

ب)علاوه بر تغییرات چرخه‌ای در اکوسیستم‌ها، هدایت می‌شود فرآیندهای مترقی، منجر به تغییرات غیرقابل برگشت و پیامدهای غیرقابل برگشت می شود. در نتیجه، بیوسنوز ممکن است ظاهر شود که از نظر کیفی با قبلی متفاوت است. گاهی اوقات در طبیعت، تغییر بیوسنوزها به طور ناگهانی و در نتیجه رویدادهای ناگهانی و حتی فاجعه بار در محیط رخ می دهد.(آتش سوزی، نشت نفت بزرگ، جنگل زدایی، جاری شدن سیل یا پایین آمدن سطح آب زیرزمینی، عبور چرخ خودرو از تندرا). این می تواند تحت تأثیر نیروهای طبیعی یا در نتیجه فعالیت های انسانی رخ دهد. علاوه بر این، عامل ایجاد تغییر به هیچ وجه با سیر قبلی توسعه اکوسیستم مرتبط نیست و مسیر متفاوتی را برای توسعه آن تعیین می کند که می تواند منجر به اختلال در ارتباطات بیوسنوتیک، تعادل اکولوژیکی و حتی مرگ بیوسنوز شود. اما با توقف عامل، ممکن است خط جدیدی از توسعه پوشش زنده در این قلمرو آغاز شود که به مرور زمان، گام به گام منجر به ظهور جامعه جدیدی در اینجا می شود، احتمالاً مشابه جامعه اصلی که ویران شده است. . اما اغلب در طبیعت، جایگزینی یک بیوسنوز با دیگری به تدریج اتفاق می افتد، گویی گام به گام، متوالی، به موازات تغییرات در شرایط محیطی.– با افزایش (یا کاهش) رطوبت یا غنای خاک، با تغییرات آب و هوایی و غیره. در این حالت، ترکیب موجودات زنده، نوع چرخه ماده و سطح بهره‌وری اکوسیستم تغییر می‌کند. به تدریج، نقش برخی از گونه ها کاهش می یابد، در حالی که برخی دیگر افزایش می یابد؛ گونه های مختلف از اکوسیستم خارج می شوند یا برعکس، آن را دوباره پر می کنند. این پدیده جایگزینی تدریجی متوالی یک بیوژئوسنوز با دیگری نامیده می شود جانشینی. چنین تغییراتی در جامعه، به عنوان یک قاعده، از حالتی با ثبات کمتر به وضعیتی با ثبات تر منجر می شود.آن ها همانطور که قبلا ذکر شد، هر بیوژئوسنوز در توسعه طبیعی خود به سمت تعادل تلاش می کند.

کل تنفس جامعه (خطوط جامد) در محل در دمای 15 درجه سانتیگراد حدود 16 میلی لیتر اونس در هر متر مربع در 1 ساعت بود و کل زیست توده بنتوس (خطوط چین) 4.2 میلی گرم بر متر مربع بود.[...]

محتوای کلروفیل در هر متر مربع در جوامع مختلف تقریباً یکسان است، یعنی در کل جوامع، محتوای رنگدانه سبز به طور یکنواخت‌تر از گیاهان یا قسمت‌هایی از آنها توزیع می‌شود. نسبت بین رنگدانه های سبز و زرد را می توان به عنوان شاخصی از نسبت متابولیسم هتروتروف به اتوتروف استفاده کرد. هنگامی که فتوسنتز بیش از تنفس در یک جامعه است، رنگدانه‌های سبز غالب می‌شوند و وقتی تنفس جامعه کاهش می‌یابد، محتوای رنگدانه‌های زرد افزایش می‌یابد.[...]

تعادل بین تولید اولیه ناخالص و تنفس جامعه حاوی معنای تضاد بین آرزوهای اقتصادی انسان و استراتژی توسعه طبیعت است. یک فرد علاقه مند به افزایش بازده سالانه محصولات خالص جامعه است و استراتژی توسعه هر اکوسیستمی نه تنها با هدف تولید هرچه بیشتر در طول چرخه سالانه بلکه مصرف هر آنچه در همان زمان تولید می شود نیز انجام می شود. با این حال، برابری بین درآمد و هزینه یک پدیده نسبتاً نادر است. در پایدارترین جوامع، به ویژه در مناطق گرمسیری مشاهده می شود و مشکلات عینی را برای توسعه کشاورزی در آنجا ایجاد می کند. انسان، با سوزاندن یک جنگل سرسبز استوایی، امیدوار است که از قلمرو تخلیه شده محصول بالایی به دست آورد. با این حال، به زودی معلوم می‌شود که خاک‌های منطقه در معرض کاملاً بایر هستند - تمام تولید سالانه جنگل‌هایی که در این مکان رشد می‌کنند توسط مصرف‌کنندگان مختلف مصرف می‌شد و چیزی در خاک‌ها رسوب نمی‌کرد.[...]

در سمت چپ مورب، تولید ناخالص P بیشتر از تنفس جامعه I است (PR بیشتر از یک = اتوتروفی). در سمت راست تصویر مقابل است (P/I کمتر از یک = هتروتروفی). در مورد دوم، جامعه به قیمت مواد آلی دریافتی از خارج، یا از طریق ذخیره سازی یا انباشت اولیه آن زندگی می کند. جهت جانشینی اتوتروف و هتروتروف با فلش نشان داده شده است. جوامعی که در امتداد مورب واقع شده اند به طور متوسط ​​در سال تقریباً به اندازه ای که ایجاد می کنند مصرف می کنند و می توان آنها را از نظر متابولیکی نقطه اوج در نظر گرفت.[...]

در بیشتر موارد، غلبه تولید اولیه ناخالص بر تنفس جامعه و در نتیجه تجمع مواد آلی مصرف نشده، به عنوان مثال، به صورت زغال‌سنگ، شیل نفتی، برگ‌های خشک و غیره وجود دارد. عدم تعادل در تامین و مصرف انرژی باعث ایجاد مشکلات جدی می‌شود. پیامدهای اکوسیستم [...]

این رویکرد که در مطالعه فعالیت پلانکتون ها در ناحیه یوفوتیک مخزن کراسنویارسک استفاده شد، نشان داد که نسبت قابل توجهی (حدود نیمی) از کل میزان تنفس جامعه را فیتوپلانکتون تشکیل می دهد.[...]

انباشت زیست توده افزایش در مقدار مواد آلی برابر با تفاوت بین تولید اولیه ناخالص و کل هزینه مواد آلی برای تنفس جامعه است. به این تفاوت تولید خالص اکوسیستمی نیز می گویند، اما این اصطلاح با مفهوم تولید اولیه خالص کاملاً متفاوت است. در جوامع اوج، مانند جنگل شرح داده شده در جدول. 5-1، تولید اولیه خالص می تواند زیاد باشد (1390 گرم در متر مربع در سال)، اما تولید خالص اکوسیستم در این مورد برابر است یا به صفر نزدیک می شود، زیرا تولید اولیه ناخالص و کل هزینه های تنفسی جامعه است. تقریباً به همین ترتیب [...]

در حال حاضر امکان استفاده از نسبت بین رنگدانه های زرد، کاروتنوئیدها و رنگدانه های سبز، کلروفیل ها، به عنوان شاخصی از نسبت متابولیسم هتروتروف به اتوتروف در کل جامعه، مورد توجه ویژه است. هنگامی که فتوسنتز بیش از تنفس در یک جامعه است، کلروفیل ها غالب می شوند و هنگامی که تنفس جامعه افزایش می یابد، محتوای کاروتنوئیدها افزایش می یابد. هنگامی که از هواپیما به منظره نگاه می کنید بلافاصله متوجه این موضوع می شوید: گیاهان یا جنگل های جوان که به سرعت رشد می کنند در مقایسه با رنگ زرد-سبز جنگل های قدیمی یا محصولات رسیده سبز روشن به نظر می رسند. مارگالف (1961، 1967) دریافت که نسبت چگالی نوری عصاره های استونی رنگدانه ها در طول موج 430 نانومتر به آن در طول موج 665 نانومتر، نسبت ساده ای از رنگدانه های زرد به سبز را به دست می دهد که با P نسبت معکوس دارد. نسبت /R در فرهنگ ها و جوامع پلانکتونیک. بنابراین، این نسبت معمولاً برای محصولات جوان یا در طول "شکوفه دادن" بهار آب‌ها، زمانی که تنفس کم است، پایین است (مثلاً از 1 به 2) و در محصولات پیر یا در جوامع پلانکتونیک بالا (3-5) است. در پایان تابستان، من وقتی تنفس نسبتاً شدید است.[...]

در هر سیستم پیچیده ای از دنیای واقعی، حفظ فرآیندهایی که برخلاف گرادیان دما اجرا می شوند از اهمیت بالایی برخوردار است. همانطور که شرودینگر نشان داد، برای حفظ نظم درونی در یک سیستم واقع در دمای بالاتر از صفر مطلق، زمانی که حرکت حرارتی اتم‌ها و مولکول‌ها وجود دارد، کار مداوم برای پمپاژ بی نظمی لازم است. در یک اکوسیستم، نسبت تنفس کل یک جامعه به کل زیست توده آن (R/B) را می توان به عنوان نسبت مصرف انرژی برای حفظ فعالیت حیات به انرژی موجود در ساختار، یا به عنوان معیاری از نظم ترمودینامیکی در نظر گرفت. . اگر R و B را بر حسب کالری (واحد انرژی) بیان کنیم و آنها را بر دمای مطلق تقسیم کنیم، نسبت RIB به نسبت افزایش آنتروپی (و کار مرتبط) مرتبط با حفظ ساختار به آنتروپی قسمت سفارش داده می شود. هر چه زیست توده بزرگتر باشد، هزینه های نگهداری بالاتر است. اما اگر اندازه واحدهایی که زیست توده به آنها تقسیم می شود (مثلاً ارگانیسم های منفرد) به اندازه کافی بزرگ باشد (مثلاً اینها درختان هستند)، هزینه های نگهداری فرآیندهایی که برخلاف گرادیان دما هستند، از نظر واحد ساختاری زیست توده، کمتر خواهد بود. یکی از سؤالات نظری که در حال حاضر به شدت مورد بحث قرار گرفته این است که آیا طبیعت به دنبال به حداکثر رساندن نسبت متابولیسم «ساختاری» به «نگهداری» است (مرگالف، 1968؛ موروویتز، 1968) یا اینکه این به خود جریان انرژی اشاره دارد.[... ]

خودپالایی با ترکیب شیمیایی آب و رسوبات کف رودخانه مرتبط است. اصطلاح "تصفیه" به معنای حذف یک ماده محلول یا نامحلول است که خاصیت "آلودگی" دارد. مواد شیمیایی موجود در آب و رسوبات کف، عوامل محیطی مرتبط برای موجودات آبزی هستند و بنابراین خودپالایی اثرات ثانویه خاصی ایجاد می کند. دلیل اصلی این امر ارتباط پویا بین تولید اکسیژن فتوسنتزی و تنفس جامعه است.[...]

لیمان نمونه خوبی از یک سیستم مرتبط است که در آن تعادل قابل اعتمادی بین اجزای فیزیکی و زیستی و در نتیجه سطح بالایی از بهره وری بیولوژیکی به دست آمده است. این سیستم از چندین زیر سیستم اصلی تشکیل شده است که توسط جزر و مد و جریان آب به یکدیگر متصل می شوند که توسط چرخه هیدرولوژیکی (جریان رودخانه) و چرخه جزر و مدی هدایت می شود. هر دو چرخه منابع انرژی اضافی را برای سیستم به عنوان یک کل فراهم می کنند. زیرسیستم های اصلی عبارتند از: 1) منطقه تولید آب کم عمق، که در آن شدت تولید اولیه از شدت تنفس جامعه بیشتر است. این شامل صخره‌ها، سوله‌ها، بسترهای علف‌دریایی یا علف‌دریایی، بسترهای علف‌دریایی و باتلاق‌های نمکی است. این زیرسیستم انرژی و مواد مغذی را به آب‌های عمیق‌تر خور و آب‌های فلات ساحلی مجاور صادر می‌کند. 2) زیر سیستمی از رسوبات در کانال ها، تنگه ها و تالاب های عمیق تر که در آن تنفس بیش از تولید است و از مواد آلی تشکیل شده و حل شده از منطقه تولید استفاده می کند. در اینجا مواد مغذی بازسازی، گردش و ذخیره می شوند و ویتامین ها و تنظیم کننده های رشد نیز تشکیل می شوند. 3) پلانکتون و نکتون که آزادانه بین دو زیرسیستم ثابت حرکت می کنند و در زمان های مربوط به دوره های روزانه، جزر و مدی و فصلی مواد مغذی و انرژی را تولید، تبدیل و انتقال می دهند. این زیرسیستم قادر است به سرعت به فراوانی یا فقر منابع موجود پاسخ دهد.

سیستم های اکولوژیکی طبیعی (بیوژئوسنوزها) برای مدت طولانی - ده ها و صدها سال وجود دارند و ساختار و ویژگی های عملکردی خود را حفظ می کنند. آن ها ثبات خاصی داشته باشد. برای حفظ ثبات یک اکوسیستم، لازم است که جریان ماده و انرژی، فرآیندهای متابولیک بین موجودات و محیط زیست متعادل شود.

وضعیت اکوسیستم، که در آن ترکیب و بهره وری جزء زیستی در هر زمان معین با شرایط غیر زنده مطابقت دارد، به صورت مشخص می شود. تعادل زیست محیطی.

بیایید جامعه ای را تصور کنیم که در آن تولید ناخالص (یعنی کل) اتوتروف ها از نظر انرژی دقیقاً مطابق با هزینه های انرژی مورد استفاده برای اطمینان از فعالیت حیاتی ارگانیسم های سازنده آن باشد. کل انرژی مصرفی را تنفس کل جامعه می گویند.

واضح است که در این حالت ایده آل نه تجمع زیست توده وجود دارد و نه از دست دادن آن. بنابراین، زیست توده موجودات در چنین سیستمی ثابت می ماند و خود سیستم بدون تغییر یا تعادل باقی می ماند (فرایندهای تولید با فرآیندهای تنفسی متعادل می شوند).

می توان انواع مختلفی از تعادل را تصور کرد.

اولینکه مشخصه یک جامعه بسته است: هیچ محصول اضافی به اینجا نمی آید و محصولات خود جامعه کاملاً در آن باقی می مانند.

تعادل نوع دوممشخصه برخی از اکوسیستم های آب جاری است که مواد آلی آن نه تنها در نتیجه عملکرد اتوتروف ها بلکه به عنوان هجوم از خارج به وجود می آید. تعادل در اینجا به این معناست که «تنفس کل» برابر با تولید ناخالص خود جامعه است که با تأمین مواد آلی از بیرون تکمیل می‌شود.

تعادل نوع سوم(در اکوسیستم های کشاورزی)، برعکس، شامل خروج مداوم بخشی از محصول است. بنابراین، در چنین اکوسیستم‌هایی، تعادل تنها زمانی حاصل می‌شود که «تنفس کل» برابر با مقدار تولیدی باشد که پس از حذف بخشی از آن در سیستم باقی می‌ماند.

اگر "تنفس کل" کمتر از تولید ناخالص اولیه باشد، تجمع مواد آلی در اکوسیستم رخ می دهد و اگر بیشتر باشد، ناپدید شدن آن رخ می دهد. هر دو منجر به تغییر جامعه می شود. وقتی منابع فراوانی وجود داشته باشد، همیشه گونه هایی وجود خواهند داشت که می توانند از آن استفاده کنند. در صورت کمبود منابع، برخی از گونه ها منقرض می شوند. ویژگی اصلی این فرآیند این است که تغییرات در جامعه همیشه در جهت حالت تعادل رخ می دهد.

ثباتیک اکوسیستم در یک دوره زمانی طولانی، ثبات نسبی جمعیت گونه های خود را پیش فرض می گیرد. تنها در صورتی می تواند طولانی مدت باشد که تغییرات محیطی ناشی از برخی ارگانیسم ها به طور دقیق توسط فعالیت های سایرین با الزامات اکولوژیکی مخالف جبران شود. هنگامی که گردش مواد مختل می شود، این شرایط نقض می شود و سپس برخی از جمعیت هایی که نمی توانند رقابت را تحمل کنند، با دیگرانی جایگزین می شوند که این شرایط برای آنها مساعد است و هموستاز دوباره برقرار می شود.

موقعیت جمعیت یک گونه در یک اکوسیستم، از یک سو، با مجموعه ای از الزامات برای شرایط غیر زیستی، و از سوی دیگر، با مجموعه ای از ارتباطات با جمعیت های گونه های دیگر و شکل مشارکت در شرایط عمومی تعیین می شود. عملکردهای بیوسنوز جایگاه یک موجود زنده در طبیعت و کل الگوی فعالیت زندگی آن (به اصطلاح وضعیت حیات)، از جمله ارتباط آن با عوامل محیطی، انواع غذا، زمان و روش های تغذیه، مکان های تولید مثل و سرپناه و غیره. که تعریف میشود طاقچه اکولوژیکی. همزیستی طولانی مدت به عنوان بخشی از یک جامعه چند گونه ای منفرد منجر به شکل گیری تکاملی چنین سیستمی از روابط در اکوسیستم ها شد که در آن هر گونه از نظر فضایی و عملکردی موقعیت خاصی را در بیوسنوز اشغال می کند. جایگاه اکولوژیکی خود را اشغال می کند.

مجموعه گونه‌ها، ترکیب و پیچیدگی شبکه‌های تغذیه‌ای و پایدارترین اشکال تعامل بین جمعیت‌ها در یک اکوسیستم منعکس‌کننده سازگاری با ویژگی‌های محیطی است و هدف آن حفظ گردش خون در این شرایط است.

ویژگی مهم اکوسیستم ها آنهاست پایداری، که به توانایی یک اکوسیستم برای بازگشت به حالت اولیه (یا نزدیک به آن) پس از قرار گرفتن در معرض عواملی که آن را از تعادل خارج می کند، اشاره دارد. بیشترین ثبات، به دلایلی که در بالا مورد بحث قرار گرفت، توسط سیستم‌های اکولوژیکی با گونه‌های نسبتاً کوچک مشخص می‌شود.

§4 دینامیک اکوسیستم ها (جانشینی)

ویژگی اصلی تعادل اکولوژیکی یک اکوسیستم، تحرک آن است. هر اکوسیستمی که با تغییرات محیط خارجی سازگار شود، در حالت پویایی است. بین دینامیک چرخه ای و جهت دار تمایز قائل می شود. نمونه ای از پویایی چرخه ای، تغییر فصلی در فعالیت حیاتی موجودات، یا تغییر دوره ای در تعداد گونه های منفرد در یک سری طولانی مدت است. دینامیک جهت نشان دهنده توسعه پیشرونده اکوسیستم ها است. این نوع پویایی یا با معرفی گونه های جدید به اکوسیستم ها یا جایگزینی برخی گونه ها توسط گونه های دیگر مشخص می شود که در نهایت منجر به تغییر در بیوسنوزها و اکوسیستم ها به عنوان یک کل می شود. تغییرات در ساختار گونه ها و فرآیندهای بیوسنوتیک در یک اکوسیستم، جانشینی اکوسیستم نامیده می شود. بنابراین، جانشینی فرآیندی از تغییر متوالی اکوسیستم ها است که در طول زمان با تغییر جهت دهی تدریجی در شرایط محیطی رخ می دهد.

تغییرات گسترده در موقعیت جغرافیایی یا نوع منظر تحت تأثیر بلایای طبیعی یا فعالیت های انسانی منجر به تغییرات خاصی در وضعیت زیست ژئوسنوزهای منطقه و جایگزینی تدریجی برخی از جوامع توسط برخی دیگر می شود. چنین تغییراتی نامیده می شود جانشینی زیست محیطی(از لات . جانشینی- تداوم، ثبات).

یو اودوم (1986) جانشینی اکولوژیکی را به عنوان کل فرآیند توسعه اکوسیستم درک می کند. تعریف خاص تری از این پدیده توسط N.F. Reimers (1990) ارائه شده است: "جانشینی- تغییر متوالی بیوسنوزها که به طور متوالی در همان قلمرو (بیوتوپ) تحت تأثیر عوامل طبیعی (از جمله تضادهای داخلی خود بیوسنوزها) یا تأثیر انسانی ایجاد می شود.

جانشینی اکولوژیکی در یک دوره زمانی مشخص رخ می دهد که در طی آن ساختار گونه ای جامعه و محیط غیرزیست وجود آن تا اوج توسعه آن - ظهور یک سیستم تثبیت شده تغییر می کند. در معنای محدودتر، این مجموعه ای از جوامع است که در یک منطقه معین جایگزین یکدیگر می شوند.

اگر موجودات اتوتروف در لحظه اول ظاهر شوند، جانشینی نامیده می شود اتوتروف. به عنوان مثال، توسعه جنگل در یک زمین متروکه. ترکیب گونه ای موجودات سال به سال تغییر می کند و مواد آلی در جامعه انباشته می شود.

جانشینی هتروتروفبا غلبه اولیه موجودات هتروتروف مشخص می شود و در مواردی رخ می دهد که محیط با مواد آلی بیش از حد اشباع شده باشد. ذخایر انرژی در اینجا در ابتدا حداکثر است و با متوالی کاهش می یابد، مگر اینکه، البته، مواد آلی اضافی معرفی شوند.

جریان انرژی عبوری از جامعه در طول توالی هتروتروف کاهش می یابد. پس از اتمام مواد آلی اضافی به پایان می رسد. در مقابل، با نوع اتوتروفیک جانشینی، جریان انرژی ممکن است حتی افزایش یابد.

برای ایجاد جانشینی، فضای خالی لازم است و بسته به وضعیت اولیه بستر، فضای آزاد وجود دارد اولیهو ثانویجانشینی.

جانشینی اولیه– این در صورتی است که تشکیل جوامع بر روی یک بستر آزاد اولیه و ثانویه آغاز شود جانشینی– این جایگزینی مداوم یک جامعه است که روی یک بستر معین وجود داشت با دیگری، که برای شرایط غیرزیست معین عالی تر است.

جانشینی اولیهبه شما امکان می دهد تا از همان ابتدا شکل گیری جوامع را ردیابی کنید. این می تواند در یک شیب پس از یک زمین لغزش یا رانش زمین، در یک ساحل شنی ایجاد شده در هنگام عقب نشینی دریا و تغییر بستر رودخانه، روی ماسه های بادی در معرض صحرا رخ دهد، بدون ذکر اختلالات انسانی: برش تازه، نوار آبرفتی ساحل دریا، مخازن مصنوعی.

نمونه بارز آن نشست رخنمون های سنگی است. ابتدا گلسنگ ها و جلبک ها روی سنگ ها ظاهر می شوند؛ مجموعه ای از گونه های جلبک میکروسکوپی، تک یاخته ها، نماتدها، برخی حشرات و کنه ها تشکیل می شود که به تشکیل خاک اولیه کمک می کند. بعداً اشکال دیگری از گلسنگ ها و گونه های تخصصی خزه ها ظاهر می شوند، سپس گیاهان آوندی ته نشین می شوند و جانوران غنی می شوند.

شکل 4 نموداری از توسعه یک جانشینی اولیه زمینی معمولی را نشان می دهد.

شکل 4.

نمودار توسعه یک جانشینی اولیه زمینی معمولی.

جنگل صنوبر آخرین مرحله اوج توسعه اکوسیستم در شرایط آب و هوایی شمال است، یعنی در حال حاضر بومی است. بیوسنوزدر ابتدا جنگل های توس، توسکا و آسپن در اینجا توسعه می یابد که در زیر تاج آن درختان صنوبر رشد می کنند. آنها به تدریج توس را بیشتر می کنند و آن را جابجا می کنند و فضا را اشغال می کنند (شکل 5). دانه های هر دو گونه درخت به راحتی توسط باد حمل می شوند، اما حتی اگر همزمان جوانه بزنند، توس بسیار سریعتر رشد می کند - تا 6-10 سال، صنوبر به سختی به 50-60 سانتی متر می رسد و توس - 8-10 متر.

برنج. 5.

جایگزینی جنگل توس با جنگل صنوبر (طبق گفته I. N. Ponomareva، 1978)

در زیر تاج های از قبل بسته شده درختان توس، میکرو اقلیم خود ایجاد می شود، فراوانی بستر برگ به تشکیل خاک های ویژه کمک می کند، بسیاری از حیوانات مستقر می شوند، پوشش گیاهی متنوعی ظاهر می شود و کنسرسیوم هایی از توس با محیط ایجاد می شود. و صنوبر در چنین محیط مساعدی به رشد خود ادامه می دهد و در نهایت توس نمی تواند برای فضا و نور با آن رقابت کند و جای خود را به صنوبر می دهد.

یک مثال کلاسیک از جانشینی طبیعی، پیری اکوسیستم های دریاچه است - اوتروفیکاسیوناین در رشد بیش از حد دریاچه ها با گیاهان از سواحل به مرکز بیان می شود. تعدادی وجود دارد مراحل رشد بیش از حد– از اولیه – دورترین از ساحل - تا رسیدن نزدیک ساحل این مراحل در شکل نشان داده شده و توضیح داده شده است. 6.

برنج. 6.

رشد بیش از حد یک مخزن اوتروفیک با آب راکد یا کم جریان(سولوویف، 1983)

(خط نقطه چین سطح پایین آب را نشان می دهد)

مناطق: 0 - گیاهان شناور آزاد 1 – گیاهان کم (پایین) غوطه ور، 2 – گیاهان بلند غوطه ور، 3 - گیاهان با برگهای شناور، 4 - گیاهان نوظهور بلند، 5 - گیاهان نوظهور کم و متوسط، 6 – باتلاق توسکا سیاه.

رسوبات: 1 – ساپروپلیت، 2- 3 - پیت ساپروپلیت، 4 - نی و پیت نی، 5 – ذغال سنگ نارس، 6 - پیت جنگلی

در نهایت، دریاچه به یک باتلاق ذغال سنگ نارس تبدیل می شود که نشان دهنده یک اکوسیستم پایدار از نوع اوج است. اما ابدی نیست - یک اکوسیستم جنگلی می تواند به تدریج به لطف جانشینی زمینی مطابق با شرایط آب و هوایی منطقه در جای خود ظاهر شود.

اوتروفیکاسیون یک مخزن تا حد زیادی با ورود مواد مغذی از خارج تعیین می شود. در شرایط طبیعی، مواد مغذی از حوضه آبریز خارج می شوند. این اوتروفیکاسیون دارای ویژگی های جانشینی پیشرونده اولیه است.

جانشینی ثانویه، به عنوان یک قاعده، نتیجه فعالیت انسان است. به طور خاص، تغییر در پوشش گیاهی که در بالا در طول تشکیل یک جنگل صنوبر توضیح داده شد، اغلب در نتیجه جانشینی ثانویه رخ می دهد که در پاکسازی یک جنگل قبلی (جنگل صنوبر) رخ می دهد. جانشینی ثانویه با مرحله جامعه پایدار پس از 150-250 سال به پایان می رسد و جانشینی اولیه 1000 سال طول می کشد.

ثانویه، جانشینی انسان زایی نیز خود را در اتروفیکاسیون نشان می دهد. "شکوفایی" سریع بدنه های آبی، به ویژه مخازن مصنوعی، نتیجه غنی شدن آنها با مواد مغذی ناشی از فعالیت های انسانی است. "مکانیسم ماشه" این فرآیند معمولاً عرضه فراوان فسفر، کمتر نیتروژن، و گاهی اوقات کربن و سیلیکون است. فسفر معمولا نقش کلیدی دارد.

بیوسنوز تقریباً به طور کامل تخریب شده است. کشتار عظیم ماهی مشاهده می شود. در موارد شدید، آب رنگ و قوام سوپ نخود را به دست می‌آورد و بوی نامطبوع و گندیده می‌دهد: زندگی موجودات هوازی حذف می‌شود.

مجموعه ای متوالی از جوامعی که به طور متوالی و به طور طبیعی جایگزین یکدیگر می شوند نامیده می شود سریال های متوالیدر طبیعت نه تنها در جنگل‌ها، مرداب‌ها و دریاچه‌ها، بلکه روی تنه درختان در حال مرگ و در کنده‌ها که تغییر طبیعی ساپروفیت‌ها و ساپروفاژها وجود دارد، در گودال‌ها و برکه‌ها و غیره مشاهده می‌شود. به عبارت دیگر، توالی‌ها عبارتند از. در مقیاس های مختلف و سلسله مراتبی و همچنین خود اکوسیستم ها هستند.

هر مرحله از جانشینی نشان دهنده یک جامعه خاص با غلبه گونه های خاص و اشکال زندگی است. مراحل فردی توسعه جانشینی نامیده می شود مراحل سریالو حالت تعادل نهایی است یائسگی.

توالی های ناشی از عمل عوامل خارجی را برون زایی می نامند.این توالی ها می توانند به عنوان مثال در اثر تغییر اقلیم در یک جهت (سرد شدن یا گرم شدن) و سایر تغییرات در شرایط غیر زنده ایجاد شوند. چنین تغییراتی می تواند در طول قرن ها و هزاره ها رخ دهد و جانشینی سکولار نامیده می شود. اگر در اثر تغییر شرایط محیطی، برخی از گونه ها منقرض شوند، در حالی که برخی دیگر تحت تأثیر انتخاب طبیعی تغییر کنند، این روند به عنوان جانشینی تکاملی در نظر گرفته می شود.

اگر جانشینی به دلیل فعل و انفعالات درونی رخ دهد، نامیده می شود درون زایی. جانشینی درون زا زمانی در طبیعت مشاهده می شود که در روند توسعه خود، یک جامعه محیط را به گونه ای تغییر دهد که برای جامعه دیگری مطلوب تر شود. جامعه جدید در حال ظهور، به نوبه خود، محیط را برای جامعه قدیمی نامطلوب تر می کند. فرآیند تغییر اکوسیستم وجود دارد که چندین مرحله را طی می کند تا به تعادل نهایی جمعیت برسد. جانشینی با تشکیل جامعه ای منطبق با شرایط اقلیمی، قادر به حفظ خود به طور نامحدود، که اجزای درونی آن با یکدیگر و با محیط متعادل هستند، به پایان می رسد. جامعه تکمیل کننده جانشینی - پایدار، خود نوساز و در تعادل با محیط - نامیده می شود جامعه اوج

سرعت تغییر اکوسیستم ها به میزان تغییر تعادل آنها بستگی دارد. جانشینی یک فرآیند طبیعی توسعه اکوسیستم است. در طول جانشینی، تغییرات به آرامی و به تدریج رخ می دهد. در تمام مراحل فرآیند جایگزینی برخی گونه ها با گونه های دیگر، سیستم کاملاً متعادل است. در فرآیند جانشینی، بیوسنوزها و اکوسیستم های پیچیده به طور فزاینده ای شکل می گیرند و بهره وری آنها افزایش می یابد.

هنگامی که تغییرات ناگهانی و چشمگیر رخ می دهد که باعث "انفجار جمعیت" برخی از گونه ها به قیمت مرگ بیشتر گونه های دیگر می شود، آنها از یک اختلال اکولوژیکی صحبت می کنند.

اختلالات می تواند به دلیل تهاجم گونه های معرفی شده یا به دلیل تأثیر بی فکر انسان بر طبیعت رخ دهد. در شرایط مدرن، افزایش مداوم بار انسانی در اکوسیستم های طبیعی (زهکشی باتلاق ها، بارهای بیش از حد در جنگل ها، به عنوان مثال، در نتیجه تفریح، آتش سوزی، افزایش چرا، آلودگی شیمیایی محیط زیست) اغلب منجر به تغییر نسبتاً سریع می شود. در ساختار آنها تأثیرات انسانی اغلب به ساده‌سازی اکوسیستم‌ها منجر می‌شود. چنین پدیده هایی معمولاً انحراف نامیده می شوند (به عنوان مثال، مرتع، تفریحی و غیره). وقتی اختلالات آنقدر زیاد است که عملاً هیچ جزء از اکوسیستم حفظ نمی شود، از تخریب آن صحبت می کنند. پس از مرگ یک اکوسیستم، یک جانشینی جدید ممکن است در منطقه خالی آغاز شود.

بسیاری از اکوسیستم ها برای ده ها یا حتی صدها سال وجود دارند.

پایداری اکوسیستم ها توانایی آنها در مقاومت در برابر نوسانات عوامل خارجی و حفظ ساختار و ویژگی های عملکردی آنهاست. برای حفظ چنین پایداری اکوسیستم ها، تعادل جریان ماده و انرژی، فرآیندهای تبادل بین موجودات و محیط آنها ضروری است. یک اکوسیستم پایدار باید موادی را از محیط زیست به مقدار لازم دریافت کند و از شر زباله ها خلاص شود. بسته به روش حفظ پایداری، اکوسیستم ها به باز و بسته تقسیم می شوند.

اکوسیستم های باز به طور مداوم انرژی و ماده را از محیط دریافت می کنند. در چنین اکوسیستم هایی، فرآیندهای انباشتگی و تجزیه ماده به طور مداوم رخ می دهد. این نوع شامل اکوسیستم های طبیعی است که تعادل در آنها به طور خود به خود حفظ می شود.

در اکوسیستم های بسته، تبادل دائمی ماده و انرژی با محیط وجود ندارد. این سیستم قادر به خلاص شدن از شر محصولات غیر ضروری نیست. در این حالت می توان به طور مصنوعی تعادل را حفظ کرد. بدون دخالت خارجی، سیستم های بسته ناپایدار هستند و به سرعت ثبات را از دست می دهند.

تعادل اکولوژیکی ثبات نسبی ترکیب گونه ای موجودات زنده، تعداد آنها، بهره وری، توزیع در فضا و همچنین تغییرات فصلی، گردش بیولوژیکی مواد و سایر فرآیندهای بیولوژیکی در یک اکوسیستم است که منجر به وجود طولانی مدت این موجودات می شود. زیست بوم. البته، هیچ اکوسیستمی کاملاً پایدار یا بی حرکت نیست: تعداد برخی از گونه ها به طور دوره ای افزایش می یابد، در حالی که تعداد گونه های دیگر کاهش می یابد. چنین فرآیندهایی به صورت دوره ای رخ می دهند و به طور کلی سیستم را از تعادل خارج نمی کنند. بنابراین ویژگی اصلی تعادل اکولوژیکی تحرک آن است. دو نوع تحرک تعادلی وجود دارد:

تغییرات برگشت پذیر در یک اکوسیستم تغییراتی هستند که از بهار تا بهار در اکوسیستم رخ می دهد و در عین حال ترکیب گونه را حفظ می کند.

جانشینی اکولوژیکی (لاتین succesio - تداوم، وراثت) یک تغییر متوالی اکوسیستم است که در همان قلمرو یا منطقه آبی (بیوتوپ) تحت تأثیر عوامل طبیعی یا انسانی ایجاد می شود. بسته به وضعیت اولیه بستری که جانشینی روی آن ایجاد می شود، جانشینی اولیه و ثانویه متمایز می شوند.

جانشینی اولیه فرآیند توسعه اکوسیستم ها در مناطق غیر مسکونی قبلی است که با استعمار آنها شروع می شود. به عنوان مثال، استقرار جزایر ناشی از فعالیت های آتشفشانی. یا رشد بیش از حد سنگ های لخت، ابتدا با گلسنگ ها، سپس با خزه ها، علف ها و گیاهان دیگر. در فرآیند جانشینی اولیه، نه تنها فیتوسنوزها (یونانی فیتون - گیاه، koinos - عمومی) تشکیل می شوند، یعنی. بیوسنوز گیاهی، بلکه خاک.

جانشینی ثانویه بازسازی اکوسیستم هایی است که زمانی در یک بیوتوپ معین وجود داشته اند. چنین مکان هایی معمولا منابع غنی زندگی را حفظ می کنند. بنابراین، توالی ثانویه منجر به تشکیل بیوسنوزها بسیار سریعتر از موارد اولیه می شود.

توالی اتوتروف و هتروتروف وجود دارد.

جانشینی اتوتروف تحت تأثیر انرژی خورشیدی رخ می دهد، در حالی که موجودات اتوتروف در جامعه غالب هستند. در طول جانشینی اتوتروف، جامعه پیچیده تر می شود و پایداری اکوسیستم ها افزایش می یابد.

نمونه ای از جانشینی اتوتروف اکوسیستمی است که پس از آتش سوزی جنگل شروع به بهبود می کند (شکل 5). پس از 1-2 سال، منطقه آتش بیش از حد با علف رشد می کند، پس از چند سال اولین بوته ها ظاهر می شوند، پس از 20-25 سال منطقه پوشیده از جنگل می شود: ابتدا برگریزان و سپس مخروطیان سایه دوست رشد می کنند.

شکل 5. جانشینی اتوتروف در آتش سوزی جنگل

جانشینی هتروتروف برای مواردی است که در اکوسیستم مواد آلی اضافی وجود دارد (آب های آلوده، بقایای گیاهان در حال پوسیدگی و غیره) در این مورد، موجودات هتروتروف در جامعه غالب هستند، بنابراین عرضه انرژی افزایش نمی یابد، اما کاهش می دهد. نتیجه جانشینی هتروتروف یا مرگ همه موجودات است یا ساده سازی قابل توجه جامعه.

نمونه ای از جانشینی هتروتروف، "پیری" بدنه های آبی است. دو مرحله اصلی جانشینی را می توان تشخیص داد: در حال رشد و بالغ. این مراحل با خواص مختلف و درجات مختلف پایداری مشخص می شوند.

سیستم های بالغ توانایی بیشتری برای نگهداری مواد در صندوق مبادله دارند. چرخ دنده ها در آنها بیشتر بسته است. افزایش پایداری اکوسیستم ها در طول جانشینی منجر به این واقعیت می شود که هر مرحله بعدی طولانی تر از مرحله قبلی است.

سیستم های بالغ در طول زمان پایدارترین سیستم ها هستند. اما در هنگام بلایای طبیعی و انسان ساز نیز می توانند از بین بروند. اگر دوره های زمانی زیادی را در نظر بگیریم، معلوم می شود که هر جانشینی یک فرآیند چرخه ای است. چرخه ها ممکن است به طور کامل یکدیگر را تکرار نکنند و ممکن است دوره های زمانی متفاوتی طول بکشد، اما چرخه باقی می ماند.

بسته به دلایلی که باعث تغییر در اکوسیستم ها شده است، توالی ها به دو دسته خودزاد و آلوژن تقسیم می شوند.

توالی های خود زایی (خود مولد) به دلایل داخلی (تغییرات در محیط تحت تأثیر جامعه) به وجود می آیند، آلوژنیک (تولید شده از خارج) به دلایل خارجی (به عنوان مثال، تغییرات آب و هوا) ایجاد می شود.

در آخرین مراحل جانشینی معمولاً اجتماعات پایداری تشکیل می شود که به آنها اوج می گویند.

جامعه اوج، کلیمکس (به یونانی klimax - نردبان) با بالاترین بهره وری و بیشترین تنوع مشخص می شود.

توانایی یک جمعیت یا اکوسیستم برای حفظ تعادل پایدار در هنگام تغییر شرایط محیطی، هموستاز اکوسیستم نامیده می شود.

مکانیسم حفظ هموستاز بر دو اصل استوار است:

اصل دوچرخه سواری استفاده مکرر از مواد مغذی در اکوسیستم است. این باعث می شود ذخایر مواد معدنی در اکوسیستم عملاً تمام نشدنی باشد.

اصل "بازخورد" این است که انحراف یک اکوسیستم از حالت تعادل، نیروهایی را به حرکت در می آورد که آن را به حالت تعادل باز می گرداند.

بیوسفر

4.1. بیوسفر - محیط زیست زمین

بیوسفر که توسط V.I. Vernadsky به عنوان "منطقه حیات" تعریف شده است، بخش پایینی جو (تروپوسفر)، کل هیدروسفر و قسمت بالایی لیتوسفر (خاک) را پوشش می دهد. به عبارت دیگر، بیوسفر یک بیوتوپ جهانی است که همه موجودات زنده از جمله انسان در آن زندگی می کنند.

بیوسفر مجموعه‌ای از بخش‌هایی از ژئوسفرها (لیتو-، هیدرو- و جو) است که توسط موجودات زنده پر شده، تحت تأثیر آنها قرار دارد و توسط محصولات فعالیت حیاتی آنها اشغال شده است. این یک لایه متراکم با مرزهای واضح تشکیل نمی دهد، بلکه در سایر ژئوسفرهای سیاره نفوذ می کند. مرز بالایی بیوسفر از سطح زمین تا لایه اوزون امتداد دارد که حداکثر چگالی آن در ارتفاع 20-25 کیلومتری است. موجودات زنده نمی توانند بالاتر از این حد زندگی کنند: آنها به طور مضر تحت تأثیر اشعه ماوراء بنفش خورشید و دمای بسیار پایین (-56 درجه سانتیگراد) قرار می گیرند.

تقریباً کل هیدروسفر، از جمله عمیق ترین گودال (ماریانا) اقیانوس جهانی (11022 متر)، توسط حیات اشغال شده است.

مرز زیرین بیوسفر در امتداد کف اقیانوس در هیدروسفر و در عمق 3.0-3.5 کیلومتر در پوسته زمین منطقه قاره، جایی که دمای داخل به 100 درجه سانتیگراد و بالاتر می رسد، می گذرد. این دما برای همه موجودات زنده نیز مخرب است.

پرتراکم‌ترین سرزمینی که توسط موجودات زنده وجود دارد، آب‌های سطحی اقیانوس و کف آن در اعماق کم (تا 250 متر) است، جایی که پرتوهای خورشید به آن نفوذ می‌کنند. به خصوص شرایط زندگی مطلوب در اینجا وجود دارد.

میانگین ضخامت بیوسفر کمی بیشتر از 20 کیلومتر است. در مقایسه با قطر کره زمین (13000 کیلومتر)، بیوسفر یک لایه نازک است. با این حال، در یخچال های کوهستانی، در ارتفاعات تا 6 کیلومتر، جوامع کنه زندگی می کنند؛ در میان پرندگان، کندور می تواند تا ارتفاع 7 کیلومتری افزایش یابد. در اعماق اقیانوس (تا 11 کیلومتر) جوامعی از حیوانات و میکروارگانیسم ها وجود دارد؛ در آب های نفتی زیرزمینی زمین در اعماق حداکثر 15 کیلومتری، جوامعی از باکتری ها (chemoautotrophs) یافت می شود.

جرم بیوسفر حدود 1.5 10 21 کیلوگرم تخمین زده می شود.

بیوسفر دارای سیستمی از خواص است که عملکرد، خود تنظیمی، ثبات و سایر پارامترها را تضمین می کند. خواص اصلی به شرح زیر است.

1. بیوسفر یک سیستم متمرکز است. عنصر مرکزی آن موجودات زنده (ماده زنده) است.

2. بیوسفر یک سیستم باز است. برای حفظ حیات روی زمین، دریافت انرژی از خارج ضروری است و بخشی از این انرژی منعکس شده و به فضای بیرونی می رود.

3. بیوسفر یک سیستم خودتنظیمی است , همانطور که V.I. Vernadsky اشاره کرد، با سازمان مشخص می شود. در حال حاضر به این خاصیت هموستاز می گویند.

4. بیوسفر سیستمی است که با تنوع زیاد مشخص می شود. بیوسفر، به عنوان یک اکوسیستم جهانی، با بیشترین تنوع در میان سایر سیستم ها مشخص می شود. برای هر سیستم طبیعی، تنوع یکی از مهمترین ویژگی های آن است. با آن امکان تکرار، پشتیبان گیری، جایگزینی برخی از پیوندها با دیگران، میزان پیچیدگی و قدرت مواد غذایی و سایر اتصالات مرتبط است. بنابراین تنوع به عنوان شرط اصلی پایداری هر اکوسیستم و در کل زیست کره در نظر گرفته می شود.

5. وجود مکانیسم هایی در بیوسفر که گردش مواد و پایان ناپذیری عناصر شیمیایی منفرد و ترکیبات آنها را تضمین می کند.

بیوسفر یک سیستم طبیعی پیچیده است. آن شامل:

ماده زنده مجموع اجسام موجودات زنده ای است که در سیاره زمین زندگی می کنند.

ماده بیوژنیک ماده ای است که توسط موجودات زنده (زغال سنگ، سنگ آهک، قیر) ایجاد و پردازش می شود.

ماده بی اثر ماده ای است که زندگی در تشکیل آن شرکت نمی کند (سنگ ها، گازها).

ماده بیواینرت ماده ای است که به طور همزمان توسط موجودات زنده و فرآیندهای بی اثر (آب طبیعی، خاک، آب نمک دریا، پوسته هوازدگی، تروپوسفر) ایجاد می شود.

عناصر رادیواکتیو دارای ترکیب ایزوتوپی پیچیده هستند که از اعماق می آیند، پراکنده و پراکنده می شوند و انرژی زیست کره را ایجاد و تغییر می دهند.

اتم های پراکنده؛

ماده ای با منشا کیهانی (شهاب سنگ ها، غبار کیهانی).

موجودات زنده به طور قابل توجهی ظاهر سیاره ما را تغییر داده اند و پوسته زمین، هیدروسفر و لایه های زیرین جو را تغییر داده اند. و در حال حاضر آنها در تخریب سنگ ها، در تشکیل خاک، مواد معدنی، به عنوان مثال، ذغال سنگ نارس، و تنظیم محتوای اکسیژن و دی اکسید کربن در جو نقش دارند.

حتی در مراحل اولیه تکامل، مواد زنده در سراسر فضاهای بی‌جان سیاره پخش می‌شوند، همه مکان‌های بالقوه قابل دسترس برای حیات را اشغال می‌کنند، آنها را تغییر می‌دهند و به زیستگاه تبدیل می‌کنند. وی آی. ورنادسکی این توانایی برای توزیع ماده زنده را «همه‌جای حیات» نامید.

V.I. Vernadsky ماده زنده را قدرتمندترین عامل ژئوشیمیایی و انرژی، نیروی پیشرو توسعه سیاره می دانست. اوج تکامل ماده زنده روی زمین انسان بود که نه تنها آگاهی (شکل کامل بازتاب دنیای اطراف) را به دست آورد، بلکه توانایی ساخت و استفاده از ابزار در زندگی خود را نیز به دست آورد. از طریق ابزار، بشریت شروع به ایجاد یک محیط مصنوعی، زیستگاه آن کرد و تکامل زیست کره وارد مرحله جدیدی شد - فاز نووسفر. نووسفر (به یونانی noos - ذهن، sphaira - توپ) حوزه ذهن است، بالاترین مرحله توسعه زیست کره، زمانی که فعالیت هوشمند انسان به عامل اصلی تعیین کننده در توسعه جهانی آن تبدیل می شود. اصطلاح "نووسفر" برای اولین بار در سال 1927 توسط فیلسوف فرانسوی E. Leroy برای تعیین پوسته زمین، از جمله جامعه انسانی با صنعت، زبان و سایر انواع فعالیت های هوشمند آن معرفی شد. V.I. Vernadsky نوشت: "نووسفر یک پدیده زمین شناسی جدید در سیاره ما است. در آن، برای اولین بار، انسان به بزرگترین نیروی زمین شناسی تبدیل می شود. او می‌تواند و باید با کار و اندیشه‌اش عرصه زندگی‌اش را از نو بسازد، آن را در مقایسه با آنچه قبلا بوده، بازسازی کند».