Значение генетического кода. Генетический код: описание, характеристики, история исследования

Генетический код, выраженный в кодонах, это система кодирования информации о строении белков, присущая всем живым организмам планеты. Его расшифровка заняла десятилетие, а вот то, что он существует, наука понимала почти столетие. Универсальность, специфичность, однонаправленность, а особенно вырожденность генетического кода имеют важное биологическое значение.

История открытий

Проблема кодирования всегда была ключевой в биологии. К матричному строению генетического кода наука продвигалась довольно неспешно. С момента обнаружения Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 году двойной спиральной структуры ДНК начался этап разгадывания самой структуры кода, который побудил веру в величие природы. Линейная структура белков и такая же структура ДНК подразумевала наличие генетического кода как соответствия двух текстов, но записанных при помощи разных алфавитов. И если алфавит белков был известен, то знаки ДНК стали предметом изучения биологов, физиков и математиков.

Нет смысла описывать все шаги в решении этой загадки. Прямой эксперимент, доказавший и подтвердивший, что между кодонами ДНК и аминокислотами белка существует четкая и последовательная соответственность, провели в 1964 году Ч. Яновски и С. Бреннер. А далее - период расшифровки генетического кода in vitro (в пробирке) с использованием техник синтеза белка в бесклеточных структурах.

Полностью расшифрованный код E. Coli был обнародован в 1966 году на симпозиуме биологов в Колд-Спринг-Харборе (США). Тогда и открылась избыточность (вырожденность) генетического кода. Что это значит, объяснилось довольно просто.

Раскодирование продолжается

Получение данных о расшифровке наследственного кода стало одним из самых значительных событий прошлого столетия. Сегодня наука продолжает углубленно исследовать механизмы молекулярных кодировок и его системных особенностей и переизбытка знаков, в чем выражается свойство вырожденности генетического кода. Отдельная отрасль изучения - возникновение и эволюционирование системы кодирования наследственного материала. Доказательства связи полинуклеотидов (ДНК) и полипептидов (белки) дали толчок развитию молекулярной биологии. А та, в свою очередь, биотехнологиям, биоинженерии, открытиям в селекции и растениеводстве.

Догмы и правила

Главная догма молекулярной биологии - информация передается с ДНК на информационную РНК, а после с нее на белок. В обратном направлении передача возможна с РНК на ДНК и с РНК на другую РНК.

Но матрицей или основой всегда остается ДНК. И все остальные фундаментальные особенности передачи информации - это отражение этого матричного характера передачи. А именно передачи путем осуществления синтеза на матрице других молекул, которые и станут структурой воспроизводства наследственной информации.

Генетический код

Линейное кодирование структуры белковых молекул осуществляется с помощью комплементарных кодонов (триплетов) нуклеотидов, которых всего 4 (адеин, гуанин, цитозин, тимин (урацил)), что спонтанно приводит к образованию другой цепочки нуклеотидов. Одинаковое число и химическая комплиментарность нуклеотидов - это главное условие такого синтеза. Но при образовании белковой молекулы качества соответствия количества и качества мономеров нет (ДНК нуклеотиды - аминокислоты белка). Это и есть природный наследственный код - система записи в последовательности нуклеотидов (кодонах) последовательности аминокислот в белке.

Генетический код обладает несколькими свойствами:

• Триплетность.
• Однозначность.
• Направленность.
• Неперекрываемость.
• Избыточность (вырожденность) генетического кода.
• Универсальность.

Приведем краткую характеристику, концентрируя внимание на биологическом значении.

Триплетность, непрерывность и наличие стоп-сигналов

Каждой из 61 аминокислоты соответствует один смысловой триплет (тройка) нуклеотидов. Три триплета не несут информацию об аминокислоте и являются стоп-кодонами. Каждый нуклеотид в цепочке входит в состав триплета, а не существует сам по себе. В конце и в начале цепочки нуклеотидов, отвечающих за один белок, находятся стоп-кодоны. Они запускают или останавливают трансляцию (синтез белковой молекулы).

Специфичность, неперекрываемость и однонаправленность

Каждый кодон (триплет) кодирует только одну аминокислоту. Каждый триплет не зависит от соседнего и не перекрывается. Один нуклеотид может входить только в один триплет в цепочке. Синтез белка идет всегда только в одном направлении, что регулируют стоп-кодоны.

Избыточности генетического кода

Каждый триплет нуклеотидов кодирует одну аминокислоту. Всего 64 нуклеотида, из них 61 - кодируют аминокислоты (смысловые кодоны), а три - бессмысленные, то есть аминокислоту не кодируют (стоп-кодоны). Избыточность (вырожденность) генетического кода заключается в том, что в каждом триплете могут быть произведены замены - радикальные (приводят к замене аминокислоты) и консервативные (не меняют класс аминокислоты). Легко посчитать, что если в триплете можно провести 9 замен (1, 2 и 3 позиция), каждый нуклеотид можно заменить на 4 - 1 = 3 других варианта, то общее количество возможных вариантов замен нуклеотида будет 61 по 9 = 549.

Вырожденность генетического кода проявляется в том, что 549 вариантов - это намного больше, чем необходимо для закодировки информации о 21 аминокислоте. При этом из 549 вариантов 23 замены приведут к образованию стоп-кодонов, 134 + 230 замены - консервативны, и 162 замены - радикальны.

Правило вырожденности и исключения

Если два кодона имеют два одинаковых первых нуклеотида, а оставшиеся представлены нуклеотидами одного класса (пуриновые или пиримидиновые), то они несут информацию об одной и той же аминокислоте. Это и есть правило вырожденности или избыточности генетического кода. Два исключения - АУА и УГА - первый кодирует метионин, хотя должен был бы изолейцин, а второй - стоп-кодон, хотя должен был бы кодировать триптофан.

Значение вырожденности и универсальности

Именно эти два свойства генетического кода имеют наибольшее биологическое значение. Все свойства, перечисленные выше, характерны для наследственной информации всех форм живых организмов на нашей планете.

Вырожденность генетического кода имеет приспособительное значение, как многократное дублирование кода одной аминокислоты. Кроме того, это означает снижение значимости (вырождение) третьего нуклеотида в кодоне. Такой вариант сводит к минимуму мутационные повреждения в ДНК, которые повлекут за собой грубые нарушения в структуре белка. Это защитный механизм живых организмов планеты.

Каждый живой организм обладает особым набором белков. Определенные соединения нуклеотидов и их последовательность в молекуле ДНК образуют генетический код. Он передает информацию о строении белка. В генетике была принята определенная концепция. Согласно ей, одному гену соответствовал один фермент (полипептид). Следует сказать, что исследования о нуклеиновых кислотах и белках проводились в течение достаточно продолжительного периода. Далее в статье подробнее рассмотрим генетический код и его свойства. Будет также приведена краткая хронология исследований.

Терминология

Генетический код - это способ зашифровки последовательности белков аминокислот с участием нуклеотидной последовательности. Этот метод формирования сведений характерен для всех живых организмов. Белки - природные органические вещества с высокой молекулярностью. Эти соединения также присутствуют в живых организмах. Они состоят из 20 видов аминокислот, которые называются каноническими. Аминокислоты выстроены в цепочку и соединены в строго установленной последовательности. Она определяет структуру белка и его биологические свойства. Встречается также несколько цепочек аминокислот в белке.

ДНК и РНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота - это макромолекула. Она отвечает за передачу, хранение и реализацию наследственной информации. ДНК использует четыре азотистых основания. К ним относятся аденин, гуанин, цитозин, тимин. РНК состоит из тех же нуклеотидов, кроме того из них, в составе которого находится тимин. Вместо него присутствует нуклеотид, содержащий урацил (U). Молекулы РНК и ДНК представляют собой нуклеотидные цепочки. Благодаря такой структуре образовываются последовательности - "генетический алфавит".

Реализация информации

Синтез белка, который кодируется геном, реализовывается при помощи объединения мРНК на матрице ДНК (транскрипции). Также происходит передача генетического кода в последовательность аминокислот. То есть имеет место синтез полипептидной цепи на мРНК. Для зашифровки всех аминокислот и сигнала окончания белковой последовательности достаточно 3-х нуклеотидов. Эта цепь называется триплетом.

История исследования

Изучение белка и нуклеиновых кислот проводилось длительное время. В середине 20 века, наконец, появились первые идеи о том, какую природу имеет генетический код. В 1953 году выяснили, что некоторые белки состоят из последовательностей аминокислот. Правда, тогда еще не могли определить их точное количество, и по этому поводу велись многочисленные споры. В 1953 году авторами Уотсоном и Криком было опубликовано две работы. Первая заявляла о вторичной структуре ДНК, вторая говорила о ее допустимом копировании при помощи матричного синтеза. Кроме того, был сделан акцент на то, что конкретная последовательность оснований - это код, несущий наследственную информацию. Американский и советский физик Георгий Гамов допустил гипотезу кодирования и нашел метод ее проверки. В 1954 году была опубликована его работа, в ходе которой он выдвинул предложение установить соответствия между боковыми аминокислотными цепями и "дырами", имеющими ромбообразную форму, и использовать это как механизм кодирования. Потом его назвали ромбическим. Разъясняя свою работу, Гамов допустил, что генетический код может являться триплетным. Труд физика стал одним из первых среди тех, которые считались близкими к истине.

Классификация

По истечении нескольких лет предлагались различные модели генетических кодов, представляющие собой два вида: перекрывающиеся и неперекрывающиеся. В основе первой было вхождение одного нуклеотида в состав нескольких кодонов. К ней принадлежит треугольный, последовательный и мажорно-минорный генетический код. Вторая модель предполагает два вида. К неперекрывающимся относятся комбинационный и "код без запятых". В основе первого варианта лежит кодировка аминокислоты триплетами нуклеотидов, и главным является его состав. Согласно "коду без запятых", определенные триплеты соответствуют аминокислотам, а остальные нет. В этом случае считалось, что при расположении любых значащих триплетов последовательно другие, находящиеся в иной рамке считывания, получатся ненужными. Ученые полагали, что существует возможность подбора нуклеотидной последовательности, которая будет удовлетворять этим требованиям, и что триплетов ровно 20.

Хотя Гамов с соавторами ставили под сомнение такую модель, она считалась наиболее правильной на протяжении следующих пяти лет. В начале второй половины 20-го века появились новые данные, которые позволили обнаружить некоторые недочеты в "коде без запятых". Было выявлено, что кодоны способны провоцировать синтез белка в пробирке. Ближе к 1965 году осмыслили принцип всех 64 триплетов. В результате обнаружили избыточность некоторых кодонов. Другими словами, последовательность аминокислот кодируется несколькими триплетами.

Отличительные особенности

К свойствам генетического кода относятся:

Вариации

Впервые отклонение генетического кода от стандартного было обнаружено в 1979 году во время изучения генов митохондрий в организме человека. Далее выявили еще подобные варианты, в том числе множество альтернативных митохондриальных кодов. К ним относятся расшифровка стоп-кодона УГА, используемого в качестве определения триптофана у микоплазм. ГУГ и УУГ у архей и бактерий нередко применяются в роли стартовых вариантов. Иногда гены кодируют белок со старт-кодона, отличающийся от стандартно используемого этим видом. Кроме того, в некоторых белках селеноцистеин и пирролизин, которые являются нестандартными аминокислотами, вставляются рибосомой. Она прочитывает стоп-кодон. Это зависит от последовательностей, находящихся в мРНК. В настоящее время селеноцистеин считается 21-ой, пирролизан - 22-ой аминокислотой, присутствующей в составе белков.

Общие черты генетического кода

Однако все исключения являются редкостью. У живых организмов в основном генетический код имеет ряд общих признаков. К ним относятся состав кодона, в который входят три нуклеотида (два первых принадлежат к определяющим), передача кодонов тРНК и рибосомами в аминокислотную последовательность.

Под генетическим кодом принято понимать такую систему знаков, обозначающих последовательное расположение соединений нуклеотидов в ДНКа и РНКа, которая соответствует другой знаковой системе, отображающей последовательность аминокислотных соединений в молекуле белка.

Это важно!

Когда учёным удалось изучить свойства генетического кода, одним из главных была признана универсальность. Да, как ни странно это звучит, все объединяет один, универсальный, общий генетический код. Формировался он на протяжении большого временного промежутка, и процесс закончился около 3,5 миллиардов лет назад. Следовательно, в структуре кода можно проследить следы его эволюции, от момента зарождения до сегодняшнего дня.

Когда говорится о последовательности расположения элементов в генетическом коде, имеется в виду, что она далеко не хаотична, а имеет строго определённый порядок. И это тоже во многом определяет свойства генетического кода. Это равнозначно расположению букв и слогов в словах. Стоит нарушить привычный порядок, и большинство того, что мы будем читать на книжных или газетных страницах, превратится в нелепую абракадабру.

Основные свойства генетического кода

Обычно код несёт в себе какую-либо информацию, зашифрованную особым образом. Для того чтобы расшифровать кода, необходимо знать отличительные особенности.

Итак, основные свойства генетического кода - это:

• триплетность;
• вырожденность или избыточность;
• однозначность;
• непрерывность;
• уже указанная выше универсальность.

Остановимся подробнее на каждом свойстве.

1. Триплетность

Это когда три соединения нуклеотидов образуют последовательную цепочку внутри молекулы (т.е. ДНК или же РНК). В результате создаётся соединение триплета или кодирует одну из аминокислот, место её нахождения в цепи пептидов.

Различают кодоны (они же кодовые слова!) по их последовательности соединения и по типу тех азотистых соединений (нуклеотидов), которые входят в их состав.

В генетике принято выделять 64 кодоновых типа. Они могут образовывать комбинации из четырёх типов нуклеотидов по 3 в каждом. Это равносильно возведению числа 4 в третью степень. Таким образом, возможно образование 64-х нуклеотидных комбинаций.

2. Избыточность генетического кода

Это свойство прослеживается тогда, когда для шифрования одной аминокислоты требуется несколько кодонов, обычно в пределах 2-6. И только и триптофана можно кодировать с помощью одного триплета.

3. Однозначность

Она входит в свойства генетического кода как показатель здоровой генной наследственности. Например, о хорошем состоянии крови, о нормальном гемоглобине может рассказать медикам стоящий на шестом месте в цепочке триплет ГАА. Именно он несёт информацию о гемоглобине, и им же кодируется А если человек болен анемией, один из нуклеотидов заменяется на другую букву кода - У, что и является сигналом заболевания.

4. Непрерывность

При записи этого свойства генетического кода следует помнить, что кодоны, как звенья цепочки, располагаются не на расстоянии, а в прямой близости, друг за другом в нуклеиновой кислотной цепи, и цепь эта не прерывается - в ней нет начала или конца.

5. Универсальность

Никогда не следует забывать, что всё сущее на Земле объединено общим генетическим кодом. И потому у примата и человека, у насекомого и птицы, столетнего баобаба и едва проклюнувшейся из-под земли травинки одинаковыми триплетами кодируются схожие аминокислоты.

Именно в генах заложена основная информация о свойствах того или иного организма, своего рода программа, которую организм получает в наследство от живших ранее и которая существует как генетический код.

В любой клетке и организме все особенности анатомического, морфологического и функционального характера определяются структурой белков, которые входят в них. Наследственным свойством организма является способность к синтезу определенных белков. В аминокислоты расположены в полипептидной цепочке, от которой зависят биологические признаки.
Для каждой клетки характерна своя последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК. Это и есть генетический код ДНК. Посредством его записывается информация о синтезе тех или иных белков. О том, что такое генетический код, о его свойствах и генетической информации рассказывается в этой статье.

Немного истории

Идея о том, что, возможно, генетический код существует, была сформулирована Дж.Гамовым и А.Дауном в середине двадцатого столетия. Они описали, что последовательность нуклеотидов, отвечающая за синтез определенной аминокислоты, содержит по меньшей мере три звена. Позже доказали точное количество из трех нуклеотидов (это единица генетического кода), которое назвали триплет или кодон. Всего нуклеотидов насчитывается шестьдесят четыре, потому что молекулы кислот, где происходит или РНК, состоит из остатков четырех различных нуклеотидов.

Что такое генетический код

Способ кодирования последовательности белков аминокислот благодаря последовательности нуклеотидов характерен для всех живых клеток и организмов. Вот что такое генетический код.
В ДНК есть четыре нуклеотида:

• аденин - А;
• гуанин - Г;
• цитозин - Ц;
• тимин - Т.

Они обозначаются заглавными буквами латинскими или (в русскоязычной литературе) русскими.
В РНК также присутствуют четыре нуклеотида, однако один из них отличается от ДНК:

• аденин - А;
• гуанин - Г;
• цитозин - Ц;
• урацил - У.

Все нуклеотиды выстраиваются в цепочки, причем в ДНК получается двойная спираль, а в РНК — одинарная.
Белки строятся на где они, расположенные в определенной последовательности, определяют его биологические свойства.

Свойства генетического кода

Триплетность. Единица генетического кода состоит из трех букв, он триплетен. Это означает, что двадцать существующих аминокислот зашифрованы тремя определенными нуклеотидами, которые называются кодонами или трилпетами. Существуют шестьдесят четыре комбинации, которые можно создать из четырех нуклеотидов. Этого количества более чем достаточно для того, чтобы закодировать двадцать аминокислот.
Вырожденность. Каждая аминокислота соответствует более чем одному кодону, за исключением метионина и триптофана.
Однозначность. Один кодон шифрует одну аминокислоту. Например, в гене здорового человека с информацией о бета-цели гемоглобина триплет ГАГ и ГАА кодирует А у всех, кто болен серповидноклеточной анемией, один нуклеотид заменен.
Коллинеарность. Последовательность аминокислот всегда соответствует последовательности нуклеотидов, которую содержит ген.
Генетический код непрерывен и компактен, что означает то, что он не имеет «знаков препинания». То есть, начинаясь на определенном кодоне, идет непрерывное считывание. К примеру, АУГГУГЦУУААУГУГ будет считываться как: АУГ, ГУГ, ЦУУ, ААУ, ГУГ. Но никак не АУГ, УГГ и так далее или как-то еще иначе.
Универсальность. Он един абсолютно для всех земных организмов, от людей до рыб, грибов и бактерий.

Таблица

В представленной таблице присутствуют не все имеющиеся аминокислоты. Гидроксипролин, гидроксилизин, фосфосерин, иодопроизводных тирозина, цистин и некоторые другие отсутствуют, так как они являются производными других аминокислот, кодирующихся м-РНК и образующихся после модификации белков в результате трансляции.
Из свойств генетического кода известно, что один кодон способен кодировать одну аминокислоту. Исключением является выполняющий дополнительные функции и кодирующий валин и метионин, генетический код. ИРНК, находясь в начале с кодоном, присоединяет т-РНК, которая несет формилметион. По завершении синтеза он отщепляется сам и захватывает за собой формильный остаток, преобразуясь в остаток метионина. Так, вышеупомянутые кодоны являются инициаторами синтеза цепи полипептидов. Если же они находятся не в начале, то ничем не отличаются от других.

Генетическая информация

Под этим понятием подразумевается программа свойств, которая передается от предков. Она заложена в наследственности как генетический код.
Реализуется при синтезе белка генетический код :

• информационной и-РНК;
• рибосомальной р-РНК.

Информация передается прямой связью (ДНК-РНК-белок) и обратной (среда-белок-ДНК).
Организмы могут получать, сохранять, передавать ее и использовать при этом наиболее эффективно.
Передаваясь по наследству, информация определяет развитие того или иного организма. Но из-за взаимодействия с окружающей средой реакция последнего искажается, благодаря чему и происходит эволюция и развитие. Таким образом в организм закладывается новая информация.

Расшифровка кода у человека

В девяностых годах был начат проект Human Genome, в результате чего в двухтысячных были открыты фрагменты генома, содержащие 99,99% генов человека. Неизвестными остались фрагменты, которые не участвуют в синтезе белков и не кодируются. Их роль пока остается неизвестной.

Последняя открытая в 2006 году хромосома 1 является самой длинной в геноме. Более трехсот пятидесяти заболеваний, в том числе рак, появляются в результате нарушений и мутаций в ней.

Роль подобных исследований трудно переоценить. Когда открыли, что такое генетический код, стало известно, по каким закономерностям происходит развитие, как формируется морфологическое строение, психика, предрасположенность к тем или иным заболеваниям, обмен веществ и пороки индивидов.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система записи наследственной информации в виде последовательности оснований нуклеотидов в молекулах ДНК (у некоторых вирусов - РНК), определяющая первичную структуру (расположение аминокислотных остатков) в молекулах белков (полипептидов). Проблема генетического кода была сформулирована после доказательства генетической роли ДНК (американские микробиологи О. Эйвери, К. Мак-Леод, М. Маккарти, 1944) и расшифровки её структуры (Дж. Уотсон, Ф. Крик, 1953), после установления того, что гены определяют структуру и функции ферментов (принцип «один ген - один фермент» Дж. Бидла и Э. Тейтема, 1941) и что существует зависимость пространственной структуры и активности белка от его первичной структуры (Ф. Сенгер, 1955). Вопрос о том, как комбинации из 4 оснований нуклеиновых кислот определяют чередование 20 обычных аминокислотных остатков в полипептидах, впервые поставил Г. Гамов в 1954 году.

На основании эксперимента, в котором исследовали взаимодействия вставок и выпадений пары нуклеотидов, в одном из генов бактериофага Т4 Ф. Крик и другие учёные в 1961 году определили общие свойства генетического кода: триплетность, т. е. каждому аминокислотному остатку в полипептидной цепи соответствует набор из трёх оснований (триплет, или кодон) в ДНК гена; считывание кодонов в пределах гена идёт с фиксированной точки, в одном направлении и «без запятых», то есть кодоны не отделены какими-либо знаками друг от друга; вырожденность, или избыточность, - один и тот же аминокислотный остаток могут кодировать несколько кодонов (кодоны-синонимы). Авторы предположили, что кодоны не перекрываются (каждое основание принадлежит только одному кодону). Прямое изучение кодирующей способности триплетов было продолжено с использованием бесклеточной системы синтеза белка под контролем синтетической матричной РНК (мРНК). К 1965 году генетический код был полностью расшифрован в работах С. Очоа, М. Ниренберга и Х. Г. Кораны. Раскрытие тайны генетического кода явилось одним из выдающихся достижений биологии в 20 веке.

Реализация генетического кода в клетке происходит в ходе двух матричных процессов - транскрипции и трансляции. Посредником между геном и белком является мРНК, образующаяся в процессе транскрипции на одной из нитей ДНК. При этом последовательность оснований ДНК, несущая информацию о первичной структуре белка, «переписывается» в виде последовательности оснований мРНК. Затем в ходе трансляции на рибосомах последовательность нуклеотидов мРНК считывается транспортными РНК (тРНК). Последние имеют акцепторный конец, к которому присоединяется аминокислотный остаток, и адаптерный конец, или антикодон-триплет, который узнаёт соответствующий кодон мРНК. Взаимодействие кодона и анти-кодона происходит на основании комплементарного спаривания оснований: Аденин (А) - Урацил (U), Гуанин (G) - Цитозин (С); при этом последовательность оснований мРНК переводится в аминокислотную последовательность синтезирующегося белка. Различные организмы используют для одной и той же аминокислоты разные кодоны-синонимы с разной частотой. Считывание мРНК, кодирующей полипептидную цепь, начинается (инициируется) с кодона AUG, соответствующего аминокислоте метионину. Реже у прокариот инициирующими кодонами служат GUG (валин), UUG (лейцин), AUU (изолейцин), у эукариот - UUG (лейцин), AUA (изолейцин), ACG (треонин), CUG (лейцин). Это задаёт так называемую рамку, или фазу, считывания при трансляции, то есть далее всю нуклеотидную последовательность мРНК считывают триплет за триплетом тРНК до тех пор, пока на мРНК не встретится любой из трёх кодонов-терминаторов, часто называемых стоп-кодонами: UAA, UAG, UGA (таблица). Считывание этих триплетов приводит к завершению синтеза полипептидной цепи.

Кодоны AUG и стоп-кодоны стоят соответственно в начале и в конце участков мРНК, кодирующих полипептиды.

Генетический кода квазиуниверсален. Это значит, что существуют небольшие вариации в значении некоторых кодонов у разных объектов, и это касается, прежде всего, кодонов-терминаторов, которые могут быть значащими; например, в митохондриях некоторых эукариот и у микоплазм UGA кодирует триптофан. Кроме того, в некоторых мРНК бактерий и эукариот UGA кодирует необычную аминокислоту - селеноцистеин, а UAG у одной из архебактерий - пирролизин.

Существует точка зрения, согласно которой генетический кода возник случайно (гипотеза «замороженного случая»). Более вероятно, что он эволюционировал. В пользу такого предположения говорит существование более простого и, по-видимому, более древнего варианта кода, который считывается в митохондриях согласно правилу «два из трёх», когда аминокислоту определяют только два из трёх оснований в триплете.

Лит.: Crick F. Н. а. о. General nature of the genetic code for proteins // Nature. 1961. Vol. 192; The genetic code. N. Y., 1966; Ичас М. Биологический код. М., 1971; Инге-Вечтомов С. Г. Как читается генетический код: правила и исключения // Современное естествознание. М., 2000. Т. 8; Ратнер В. А. Генетический код как система // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 3.

С. Г. Инге-Вечтомов.